ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2008, № 6, с. 26-29
УДК 595.77:[591.53:582.232]
О ПИТАНИИ НАСЕКОМЫХ ЦИАНОБАКТЕРИЯМИ
© 2008 г. M. Г. Кривошеина
Институт проблем экологии и эволюции РАН; e-mail: dipteramarina@rambler.ru Поступила в редакцию 17.05.2007 г. Принята к печати 08.11.2007 г.
Дан обзор 19 видов двукрылых насекомых из семейств Chironomidae, Ceratopogonidae и Ephydridae, питающихся цианобактериями, которые токсичны для большинства групп животных. Обсуждаются вопросы биологии и эволюции двукрылых семейства Ephydridae, позволившие им освоить этот пищевой субстрат.
Цианобактерии или сине-зеленые водоросли -это древнейшая группа автотрофных прокариот-ных организмов. Их ископаемые остатки найдены в докембрийских отложениях, возраст которых около 3.5 млрд. лет. Эти организмы способны существовать практически в любых условиях, при температуре -83°С в Антарктиде и + 85-90°С в горячих источниках (Кукк, 1977). Цианобактерии первыми заселяют лишенные почвы голые скалы, лавовые потоки и вулканические острова, так как многие виды способны фиксировать атмосферный азот. Устойчивость к затемнению и анаэробным условиям позволяют им обитать в пещерах, богатых сероводородом придонных слоях водоемов, в минеральных источниках. На основании палеонтологических данных установлено, что современные сине-зеленые водоросли по строению мало отличаются от ископаемых форм (Бактериальная палеонтология, 2002). Большинство находок ископаемых остатков цианобакте-рий сделано в морских отложениях, где цианобактерии абсолютно доминировали в докембрии, создавая карбонатные постройки - строматолиты. В фанерозое строматолиты почти исчезают в морях, но в пресных водах они были еще весьма обычны в мезозое (Сочава, 1977; Ponomarenko, 1996). Показано, что строителями этих строматолитов были цианобактерии (Корде, 1977). В пресноводных строматолитах многочисленны домики ручейников, которые могли питаться водорослями-строителями строматолитов в прошлом (Сукачева, 1982), хотя есть мнение, что ручейники лишь очищают поверхность от цианобактерий, а питаются другими водорослями (Hart, 1985). Остатки древних пресноводных цианобактерий могут быть найдены в отложениях любого возраста (Ponomarenko, 2003).
Для цианобактерий в целом характерно высокое содержание белков, аминокислот, полисахаридов, витаминов и микроэлементов. Казалось бы, такой древнейший и доступный источник пи-
щи мог бы использоваться многими видами беспозвоночных. В действительности, токсические свойства цианобактерий резко ограничивают круг питающихся ими животных.
Использование в пищу цианобактерий в смеси с детритом и другими водорослями (диатомовыми, зелеными и др.) известно для многих групп водных беспозвоночных. Так, например, коловратки, ветвистоусые, веслоногие, личинки поденок, ручейников и двукрылых (хирономиды и кровососущие комары) питаются в основном зелеными и диатомовыми водорослями (Монаков, 1998), но при исследовании содержимого кишечника этих водных беспозвоночных часто можно обнаружить небольшое количество сине-зеленых водорослей. Брюхоногие моллюски усваивают сине-зеленые водоросли в отмершем виде (Монаков, 1998). Некоторые виды дождевых червей способны питаться сине-зелеными водорослями (Стриганова, 1980). Очевидно, в смеси с детритом или другими водорослями, цианобактерии не проявляют токсичных свойств. При повышении содержания цианобактерий в пищевом субстрате (для разных видов до 20-40%) начинает прослеживаться их негативное влияние на животных.
Известно, что цианобактерии характеризуются как ядовитыми прижизненными выделениями, так и ядовитыми продуктами посмертного разложения. Попадание значительного количества сине-зеленых водорослей в пищу нередко вызывает гибель организма. Токсичность цианобактерий Aphanizomenon flos-aquae была доказана для двухлетних осетров, которые погибали в течение двух месяцев даже после помещения их в чистую воду (Строганов, 1978), а цианобактерий рода Microcystis - для карповых (Zhao et al., 2006). Microcystis aeruginosa ингибируют питание, замедляют рост и половое созревание дафний (DeMott, 1999; Ferrao-Filho et al., 2000). Cylindrospermum raciborskii и Raphidiopsis mediterranea оказались токсичны не
Таблица 1. Примеры успешного разведения личинок двукрылых насекомых на монокультурах цианобактерий
Пищевой субстрат Название вида Источник Пищевой субстрат Название вида Источник
Anabaena Pelina truncatula Foote, 1981b Lyngbya spiralis Pelina truncatula Foote, 1981b
flos-aquae Coenia curvicauda Foote, 1990 Lyngbya sp. Setacera atrovirens Foote, 1982
Scatella stagnalis Zack, Foote, 1978 Scatella picea Connell, Scheir-
Chironomus crassicaudatus Frouz et al., 2004a ing,1981
Glyptotendipes paripes Frouz et al., 2004b Hyadina subnitida Foote, 1979
Anabaena Nostima approximata Foote, 1983 Hyadina binotata Foote, 1979
variabilis Setacera atrovirens Foote, 1982 Lytogaster excavata Foote, 1979
Lytogaster excavata Foote, 1981a Axysta cesta Foote, 1977
Pelina truncatula Foote, 1981b Microcystis sp. Chironomus crassi- Frouz et al., 2004a
Coenia curvicauda Foote, 1990 caudatus
Anabaena sp. Ephydra riparia Thier, Foote, 1980 Nostoc commune Setacera atrovirens Foote, 1982
Setacera atrovirens Foote, 1982 Scatella stagnalis Zack, Foote, 1978
Pelina truncatula Foote, 1981b Nostoc muscorum Scatella stagnalis Zack, Foote, 1978
Hyadina binotata Foote, 1979 Nostoc sp. Scatella stagnalis Foote, 1977
Hyadina subnitida Foote, 1979 Setacera pacifica Foote, 1982
Lytogaster excavata Foote, 1979 Setacera atrovirens Thier, Foote, 1980
Forcipomyia taiwana Yeh, Chuang, 1996 Oscillatoria limosa Nostima approximata Foote, 1983
Anacystis sp. Hyadina subnitida Foote, 1979 Oscillatoria tenius Setacera atrovirens Foote, 1982
Calotrix sp. Coenia curvicauda Foote, 1990 Nostima approximata Foote, 1983
Cylindrosper- Hyadina subnitida Foote, 1979 Coenia curvicauda Foote, 1990
mum sp. Hyadina binotata Foote, 1979 Pelina truncatula Foote, 1981b
Hyadina neglecta Foote, 1977 Oscillatoria sp. Pelina truncatula Foote, 1981b
Lytogaster excavata Foote, 1979 Setacera atrovirens Thier, Foote, 1980
Lytogaster abdominalis Foote, 1977 Phormidium sp. Setacera atrovirens Foote, 1982
Lytogaster flavipes Foote, 1977 Hyadina binotata Foote, 1979
Lytogaster furva Foote, 1977 Hyadina subnitida Foote, 1979
Pelina truncatula Foote, 1981b Lytogaster excavata Foote, 1979
Setacera atrovirens Foote, 1982 Symploca mus- Nostima approximata Foote, 1983
Gloeocapsa sp. Scatella stagnalis Zack, Foote, 1978 corum
Ephydra riparia Thier, Foote, 1980 Synechococcus Coenia curvicauda Foote, 1990
Lyngbya Chironomus crassicaudatus Frouz et al., 2004a leopoliensis
aeroginosa Glyptotendipes paripes Frouz et al, 2004b
только в отношении дафний, но и в отношении чрезвычайно устойчивого к загрязнителям жабро-ногого ракообразного Artemia salina (Zaharia, 2007). При питании в опыте личинок хирономид Thalassomya frauenfeldi и Cricotopus vitripennis ци-анобактериями рода Calotrix происходило замедление роста и гибель личинок на ранних стадиях развития (Луферов, 1957). Кроме того было показано, что токсическое действие на членистоногих наиболее сильно проявляется, когда культуры цианобактерий выращиваются при pH = 8 (Телит-ченко, Левшина, 1964). Неоднократно отмечалось резкое снижение численности личинок кро-
вососущих комаров Culex pipiens и Aedes aegypti в местах массового развития цианобактерий, из которых наиболее токсичными были признаны виды Hapalosiphon fontinalis, Anabaena variabilis и Microcystis aeruginosa. В опыте средний процент гибели личинок составлял 80-100%. Эти же виды водорослей вызывали 100% гибель гусениц непарного шелкопряда, 20-70% гибель личинок комнатной мухи. Другой вид цианобактерий, Nos-toc muscorum, вызывал 100% гибель личинок комнатной мухи (Семаков, 1985).
Тем не менее, некоторые группы беспозвоночных способны питаться и хорошо расти на субстра-
28
КРИВОШЕИНА
тах из цианобактерий. Это коловратки Brachionus dimidiatus, мшанки Plumatella fogosa (переходили на питание цианобактериями Aphanizomenon flos-aqua и Anabaenopsis raciborskii в водоемах-охладителях при температуре 30°С), остракоды Dolerocypris fasciata (Монаков, 1998).
Наибольшее количество примеров успешного питания цианобактериями известно для личинок двукрылых насекомых. Они входят в группу животных, в естественных условиях питающихся детритом в смеси с цианобактериями. Для подтверждения возможности питания и переваривания цианобактерий насекомыми была поставлена серия экспериментов по выращиванию личинок двукрылых насекомых на монокультурах цианобактерий в лабораторных условиях, результаты которых отражены в табл. 1. Из перечисленных в ней видов два - Chironomus crassicaudatus и Glyptotendipes paripes - относятся к семейству Chi-ronomidae, один вид - Forcipomyia taiwana - к семейству Ceratopogonidae и 16 видов - к семейству Ephydridae.
Появившись, как и другие высшие мухи, в кайнозое (Evenhuis, 1994), мухи-береговушки (сем. Ephydridae) отличаются рядом уникальных особенностей как от других двукрылых, так и от насекомых в целом. Мухи-береговушки обитают в горячих, серных, минеральных источниках, щелочных озерах, приливной зоне морей, на солеразработках. Специальные исследования по энтомо-фауне геотермальных систем Камчатки продемонстрировали явное преобладание представителей этого семейства в приповерхностном слое ци-анобактериальных матов. Наибольшей численности - 100 особей на 1 дм2 - достигали мухи-береговушки Scatella stagnalis и Ephydra scholtzi (Лобкова, Лобков, 2003). Сообщество насекомых в газогидротермальных источниках Долины Гейзеров при температуре воды 40°С, помимо вышеперечисленных видов, было представлено, в основном, также мухами-береговушками Paracoenia fumosalis, Ephydra japonica, Scatella crassicosta, Parydra aquila и P. fossarum. Из двукрылых других семейств наиболее многочисленными были личинки и имаго лимониид Limonia (Symplecta) hybr-ida и сирфид Eristalinus sepulchralis.
Эфидриды хорошо приспособились и к обитанию в мелких период
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.