ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 8, с. 927-935
УДК 575.827
О ПРИЧИНАХ ЭВОЛЮЦИОННОГО СТАЗИСА
© 2004 г. А. С. Северцов
Московский государственный университет, Биологический факультет, Москва 119992
Поступила в редакцию 18.12.2003 г.
Стабилизирующий отбор препятствует эволюционным изменениям признаков, сохраняющим свое адаптивное значение при неизменности тех условий среды, к которым адаптивны эти признаки. Однако на протяжении сотен тысяч - миллионов лет существования видов в природе среда не остается неизменной. Поэтому стабилизирующим отбором можно объяснить сохранение отдельных признаков, но не неизменность видов. Эволюционный стазис - длительное существование видов в феноти-пически неизменном состоянии - обусловлен комплексом взаимодействующих между собой внутри-популяционных, межпопуляционных и биогеоценотических процессов. Наиболее важным среди них является контрбаланс векторов движущего отбора - ситуация, при которой отбору в каком-либо направлении противодействует отбор в противоположном направлении. В результате новые признаки не могут сформироваться. Сбалансированный полиморфизм, существование экологических рас и, вероятно, подвидов с разными адаптивными стратегиями, обеспечивающими их приспособленность в разных субнишах реализованной ниши вида, повышают устойчивость вида при колебаниях и направленных изменениях экологических условий. Сокращение численности или вымирание какой-либо морфы или расы при ухудшении условий ее существования компенсируется выживанием других рас или морф. В результате вид продолжает существовать. Смещение границ биомов, обусловленное изменениями климата, вызывает смещение ареалов видов при сохранении свойственных им экологических связей, что обеспечивает эффективность контрбаланса векторов отбора и динамики внутрипопуляционных и внутривидовых структур. Внутривидовые механизмы поддержания эволюционного стазиса автономны от биогеоценотических факторов. Они действуют и при сохранении биогеоценотического окружения и при его изменениях.
Известно, что темпы эволюции варьируют в очень широких пределах. Персистентные формы не изменяются в течение десятков и даже сотен миллионов лет. Известны и очень высокие темпы эволюции. Многочисленные примеры тому -адаптации насекомых к пестицидам. Резистентность к каждому новому хлорорганическому, фо-сфорорганическому или пиретроидному яду обеспечивается комплексом адаптивных изменений особей популяции, подвергающейся его действию (Devonshire, 1975; Hoy et al., 1990; Hama, 1990). Обычно полная резистентность к инсектициду вырабатывается менее чем за 10 лет. В настоящее время резистентны популяции примерно 1000 видов насекомых (обзоры: Рославцева, 1991; Федоров, Яблоков, 1999). Однако резистентные формы насекомых, несмотря на существенные генетические изменения, не рассматриваются как новые виды.
Быстрое видообразование за немногие поколения и даже за одно поколение происходит при полиплоидизации, путем сетчатого видообразования у животных, ауто- или аллополиплоидии у растений. При таком видообразовании возникает генетическая изоляция от исходного вида (видов), но не происходит существенных изменений признаков фенотипа.
Датированных примеров быстрого видообразования, связанного с освоением дочерним видом ниши, отличающейся от ниши исходного вида, и тем самым с существенной, таксономически значимой морфофизиологической перестройкой организации составляющих его особей, очень мало. Это обусловлено методическими трудностями надежного определения времени формирования нового вида. Такие примеры, как возникновение на о-ве Минданао (Филиппины) 16 новых видов барбусов примерно за 10000 лет или возникновение приблизительно за такое же время разнообразия дрозофилид на Гавайских о-вах, вошли в учебники.
В 1930-1936 гг. в оз. Иссык-Куль была акклиматизирована форель расы гегаркуни из оз. Севан. Примерно за 50 лет ее размеры увеличились в 1.5 раза, возросла плодовитость, сменилась кормовая база, из бентофагов форели превратились в хищников. Началась дифференциация иссык-кульской популяции на озерную и речную расы. Все эти изменения сопровождались преобразованием ряда таксономически значимых признаков. Статус иссык-кульской гегаркуни дискуссионен. Ее возводят в ранг подвида (Лужин, 1956), иайо (Мина, 1986) или экотипа (Савваитова и др., 1989). Независимо от этих разночтений эволюция форели в Иссык-Куле служит ярким примером быстрого формообразования. Очень быстрое ви-
дообразование описано у Cardiidae (Bivalvia) в Аральском море (Андреева, 2000, 2001; Андреев, Андреева, 2002). Усыхание Арала вызвало его осолонение и тем самым катастрофическую перестройку всей экосистемы. В результате возникновения свободных экологических ниш примерно за 20 лет сформировались 4 новых вида. Один из них возник от аборигенного Cerastoderma isthmic-um, а три других от ранее интродуцированного в Арал Sindosmia segmentum.
Между персистированием, т.е. нулевыми темпами фенотипической эволюции, и быстрым, за десятки лет, формо- и видообразованием существует полный спектр скоростей этого процесса. Многообразие темпов видообразования - один из многочисленных аргументов критики концепции прерывистого равновесия, демонстрирующий отсутствие закономерного чередования периодов быстрой эволюции и эволюционного стазиса в том виде, как это постулировали Гулд и Элдередж (Gould, Elderage, 1977; Gould, 1982 и др.). Однако многообразие темпов видообразования не отрицает существования эволюционного стазиса, того, что новый вид (с какой бы скоростью ни шло его формирование) длительное время существует в фенотипически неизменном (узнаваемом) состоянии. Количество надежных данных о продолжительности существования видов невелико, хотя эти данные накапливаются со времен классических работ Симпсона (1948; Simpson, 1953). У аммонитов рода Baculites среднее время существования вида 0.5 х 106 лет (Gill, Cobban, 1973), такое же оно у двустворчатых моллюсков рода Argopecten - 0.5 х 106 лет (Waller, 1969). У конди-ляртр Hypsodus - 0.3-0.7 х 106 лет, у примитивных приматов Pelycodus 1 х 106 лет (Gingerich, 1976). Изучение динамики плейстоцен-голоценовой фауны демонстрирует значительную продолжительность существования современных видов (см. ниже).
Фенотипическая неизменность видов традиционно объясняется действием стабилизирующего отбора. До тех пор, пока тот или иной признак организма сохраняет свое адаптивное значение, на него действует стабилизирующий отбор, препятствующий эволюционным изменениям этого признака. Однако экстраполировать этот механизм с отдельного признака на целостный организм не представляется возможным. Стабилизирующий отбор действует только при сохранении неизменного соотношения самого признака и условий среды, к которым он адаптирован (Шмальгаузен, 1968; Северцов А.С., 1990 и др.). Предположение, что стабилизирующий отбор действует на все признаки фенотипа, на всех особей данного вида и тем самым сохраняет эволюционный стазис, подразумевает, что условия существования вида остаются неизменными в течение сотен тысяч -миллионов лет. Этому противоречат данные гео-
логии, палеоклиматологии и палеонтологии. Даже предполагая, что ниша вида сохраняется неизменной в течение этих промежутков времени, не удается экстраполировать действие стабилизирующего отбора на целостный организм. При сохранении неизменного соотношения организма и среды обитания элиминируются особи, приспособленность которых нарушена теми или иными генетическими изменениями (Шмальгаузен, 1968). Смертность в естественных популяциях животных обычно очень велика. Например, у травяной лягушки, Rana temporaria, до половой зрелости доживает 0.0002-0.0006 от начальной численности генерации (количества икры). С позиции действия стабилизирующего отбора это означает, что у 99.9994% особей на разных стадиях онтогенеза проявились генетические уклонения, существенно снизившие приспособленность их носителей. Это предположение, если бы оно было справедливым, указывало бы, во-первых, на неэффективность стабилизирующего отбора, во-вторых противоречило бы известному положению генетики, согласно которому норма доминантна, а вновь возникающие мутации, как правило, рецессивны. Реально действующие факторы смертности травяной лягушки будут описаны ниже.
Контрбаланс векторов движущего отбора как причина эволюционного стазиса
Исследования сотрудников кафедры биологической эволюции МГУ и другие литературные данные позволяют наметить комплекс эколого-эволюционных причин эволюционного стазиса.
Векторы движущего отбора, действующие на популяцию травяной лягушки в течение жизненного цикла генерации, рассмотрены в ряде публикаций (Северцов A.C., 1986, 1990, 1999). Поэтому здесь результаты этих работ изложены в общей форме, без привлечения доказательных цифровых данных. Травяная лягушка нерестится весной, как только лед отходит от берегов постоянных водоемов и талые воды наполняют лужи, обычно пересыхающие летом: понижения почвы, старые дорожные колеи и тому подобные временные водоемы. Раннее икрометание приводит к тому, что во временных водоемах в результате их высыхания гибнет около 80% икры или головастиков. В постоянных водоемах гибель от высыхания составляет около 15%.
В таких водоемах лягушки откладывают икру на мелководьях, прогреваемых солнцем. По мере схода талой воды часть икры тоже обсыхает и гибнет. Эта неизбирательная гибель ведет к отбору на увеличение плодовитости. Среднее число икринок в кладке Rana temporaria в окрестностях Звенигородской биостанции МГУ (50 км к западу от Москвы) - 1800 штук (lim 700-6700). У R. arvalis, нерестящейся обычно на 7-10 дней позже, чем
R. temporaria, когда убыль талой воды уже кончается, средняя плодовитость - 1100 икринок (lim 280-2100). Соответственно плодовитости разнятся и размеры тела обоих видов. У половозрелых R. temporaria средняя длина тела 79.67 ± 0.57 мм, у R. arvalis 54.67 ± 0.79 мм. Плодовитость лягушек коррелированна с размерами самок (Koskela, Pas-sanen, 1975; Barker, 1981). Плодовитость увеличивается с возрастом, по мере роста лягушек, однако репродуктивное усилие остается постоянн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.