ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 2, с. 149-155
УДК 599.323:591.2
О ПРИЧИНАХ МАССОВОЙ СПЛЕНОМЕГАЛИИ В ПРИРОДНЫХ
ПОПУЛЯЦИЯХ ПОЛЕВОК
© 2015 г. Е. В. Екимов, А. С. Шишикин, А. Н. Борисов
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 663060 Красноярск, Академгородок, 50, стр. 28 e-mail: sibowl@rambler.ru Поступила в редакцию 27.11.2013 г.
На основе демографических параметров популяций и морфогистологических признаков исследовали вероятные причины массовой спленомегалии в природных популяциях мелких млекопитающих. Получены доводы в пользу инфекционного происхождения этого явления. Выявлены статистически значимые связи между относительной численностью лесных полевок (Myodes) и встречаемостью у них спленомегалии. Установлена более высокая зараженность среди размножавшихся животных в сравнении с ювенильными особями.
Ключевые слова: мелкие млекопитающие, спленомегалия, эпизоотии, природные популяции, экологический мониторинг.
Б01: 10.7868/80367059715020031
Спленомегалия — увеличение селезенки — сопровождает ряд заболеваний человека и животных (Барта, 1976; Шлосберг, Шульман, 1999). Это явление давно известно в медицинской и ветеринарной практике, а его причины и физиологические механизмы в настоящее время хорошо исследованы. В последнее десятилетие пристальное внимание стало уделяться спленомегалии у диких животных, в том числе обитающих в среде, подверженной постоянной токсической и радиационной нагрузке техногенного происхождения (Пашнина, Синева, 2002; Оленев, Пасичник, 2003; Гашев, 2003; Григоркина, Пашнина, 2007; Дроздова и др., 2008; Мухачева и др., 2009; Давыдова и др., 2011). Возникновение этого интереса обусловлено поиском связи между спленомега-лией и техногенным загрязнением среды обитания, массовостью данного явления, а также регулирующей ролью инфекционных заболеваний в популяционной динамике мелких млекопитающих. На сегодня ни одна из этих задач не решена в полной мере.
Цель настоящей работы — поиск и представление доводов в пользу одной из вероятных причин массовой спленомегалии в природных популяциях мелких млекопитающих. Основной подход к решению этой задачи заключался в выявлении наличия связи между относительной численностью мелких млекопитающих и встречаемостью спленомегалии. Очевидно, что при повышении плотности населения увеличивается частота кон-
тактов между здоровыми и зараженными животными, а также их всех с инфицированными продуктами жизнедеятельности. Поэтому наличие связи должно свидетельствовать об инфекционных причинах массовой спленомегалии.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования осуществляли в 2007—2011 гг. в экологически чистом районе — на вырубках тем-нохвойных лесов Енисейского кряжа, на расстоянии 260 км от ближайших промышленных предприятий с большим объемом техногенных эмиссий.
Учеты относительной численности проводили на шести пробных площадях, расположенных на разновозрастных вырубках (4 варианта), и двух в темнохвойных кедрово-пихтовых лесах. На каждой пробной площади ловушки выставляли в пять линий по 10 шт. с интервалом 10 м. Учеты вели в течение 3—5 сут в зависимости от вылова животных. Для выявления и оценки силы связи посредством расчета непараметрического коэффициента корреляции Спирмена использовали показатели относительной численности (особей на 100 лов.-сут) и процентную долю животных с увеличенной селезенкой. При выделении "границ нормы" (до 5%е) руководствовались результатами специального исследования (Екимов и др., 2012).
У вскрытых животных органы, традиционно использующиеся в качестве морфофизиологиче-ских индикаторов, взвешивали с точностью до
5 мг (Шварц и др., 1968). Образцы тканей для гистологического исследования фиксировали в 10%-ном формалине, срезы окрашивали гематоксилином и эозином, в некоторых случаях — по Ван-Гизону.
Отловлено 934 зверька, относящихся к 8 видам, в том числе 502 полевки трех видов: Myodes rutillus, M. rufocanus и Microtus oeconomus. Обработано 126 гистологических препаратов печени и селезенки.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Основные причины спленомегалии у человека и животных. Наиболее распространенный механизм неинфекционной природы — возникновение препятствий для венозного кровотока в печени, а также перед, реже — после прохождения крови через этот орган. В качестве непосредственных причин выступают в основном циррозы печени различной этиологии и тромбозы крупных вен (Подымова, 1993). Сходный эффект могут вызывать опухоли печеночной ткани и метастатические новообразования в ней, а также паразитарные заболевания. При значительном развитии они могут обусловливать застой крови в области печени, сопровождающийся гипертензи-ей, и стать прямой причиной накопления большого объема крови в селезенке.
Увеличение селезенки происходит и вследствие фильтрации и задержки инородного биологического материала (бактерий, вирусов), клеточного детрита, а также патологических, а в некоторых случаях и нормальных клеток крови (так называемый гиперспленизм).
Наиболее типичная причина массовой гибели эритроцитов — "кровяные" инфекции и инвазии. Классическим примером таких болезней, сопровождающихся массивной спленомегалией, является малярия. Многие инфекционные заболевания у человека и животных: туляремия, брюшной тиф, бактериальный эндокардит, цитомегалови-русная инфекция, сопровождаются массовой гибелью клеток лейкоцитарного ряда, что также приводит к возникновению спленомегалии (Барта, 1976; Шлосберг, Шульман, 1999; Elmore, 2006; Eremeeva et al., 2007). Умеренную спленомегалию вызывают вирусные гепатиты, однако непосредственной причиной в этом случае является повреждение паренхимы печени, которое сопровождается существенным замедлением кровотока в синусоидах.
Накопительные процессы обусловливают увеличение селезенки и в случаях пролиферативных заболеваний крови, в особенности лейкозов (Криволапов, Леенман, 2006; Ferreira1 et al., 2010), однако доля таких заболеваний у человека и домашних животных составляет не более 10 слу-
чаев на 100 тыс. Особый интерес представляют массовые лейкозы, в настоящее время широко известные в ветеринарной практике, которые вызываются действием специфических вирусов у крупного рогатого скота (ВЛКРС), домашних кошек (Галеев, Хусаинов, 2009; Каримова и др., 2010).
Патологическая пролиферация лимфоидных или ретикулоэндотелиальных клеток самой селезенки приводит к относительно небольшому увеличению ее абсолютной и относительной массы (Suttie, 2006; Frith et al., 1996; Nishikawa et al., 2008), однако эти патологии также относятся к категории редких заболеваний.
Результаты анатомического и гистологического исследования. Из выше перечисленных причин в первую очередь следует исключить массовую встречаемость спленомегалии из-за возникновения портальной гипертензии, сопряженной с циррозами, новообразованиями в печени и повреждением этого органа паразитами. Из 502 обследованных животных (трех видов) спленомега-лия отмечена в 266 случаях, тогда как макроскопические признаки цирроза — узелковая структура, характерное изменение цвета тканей печени, "желтушность" внутренних органов, асцит, избыточное кровенаполнение подпеченоч-ных вен, не наблюдали ни разу.
Единично отмечались существенные изменения тканей печени, обусловленные паразитарными заболеваниями. Наиболее часто, но не более 2% обследованных животных были заражены Calodium hepatica и C. soricina, однако даже в самых тяжелых случаях, когда печень была поражена на 3/4, массивная спленомегалия не наблюдалась (рис. 1 а—в). В то же время отмечались случаи массивной спленомегалии в сочетании со слабым повреждением печени этими же паразитами. Не выявлена спленомегалия при поражении печени Alveococcus multicularis и Hydatigera taeniaeformis (рис. 2). Относительно редкие встречи самих паразитов, а также случаев значительных изменений в печени, связанных с ними, указывает на отсутствие связи между этими заболеваниями и массовой спленомегалией.
Гистологическое исследование тканей селезенки в случаях массивной спленомегалии также позволяет говорить именно об инфекционных причинах этого явления практически во всех рассмотренных случаях. На начальных этапах развития спленомегалии при умеренном увеличении селезенки характерна фолликулярная гиперплазия, особенно в "т-зонах", которая свидетельствует об активации деятельности иммунной системы. Дальнейшее увеличение селезенки характеризуется накоплением детрита и крови в венозных синусах, редукцией лимфоидных фолликулов, а также сопровождается застойными яв-
О ПРИЧИНАХ МАССОВОЙ СПЛЕНОМЕГАЛИИ
151
Рис. 1. Общий вид печени красно-серой полевки, на 3/4 поврежденной СаЬШит квраНеа (а); б — то же, увеличенный фрагмент, видны проходы паразитов в паренхиме (величина индекса селезенки — 4.46); микроструктура ткани поврежденной С. квраНеа (в) и микроструктура нормальной печени красно-серой полевки (г). Ув. х10.
лениями в венозном русле этого органа. Ни в одном из случаев с помощью обычных гистоморфо-логических методов в селезенке не обнаружено патологическое увеличение относительной численности незрелых клеток как лимфоидного, так и эритроидного ряда, что не подтверждает наличие вирусного лейкоза в исследованных популяциях, однако не исключает вероятности существования массовых лейкозов, обусловленных специфической вирусной инфекцией у полевок вообще.
Гистологическое исследование печени показало, что у полевок достаточно часто наблюдаются более или менее сильные воспалительные процессы в портальных трактах и паренхиме (рис. 3), что также свидетельствует о широком распространении инфекционных заболеваний в изученной популяции.
При отсутствии существенных изменений в печени с некоторой вероятностью можно предполагать в качестве причины спленомегалии тромбозы печеночных вен, однако эта патология не сочетается с накопительными процессами в селе-
зенке, которые в действительности наблюдаются в большинстве случаев.
Количественный анализ встречаемости спленомегалии. Результаты оценки корреляции между относительной численностью и встречаемостью спленомегалии выявили наличие связи между ними.
Сопоставление представленных в таблице величин коэффициентов связи показало,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.