ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 10, с. 1187-1196
УДК 597.6
О ПРИЧИНАХ РЕКАПИТУЛЯЦИИ
© 2004 г. А. С. Северцов
Московский государственный университет, Биологический факультет, Москва 119899
Поступила в редакцию 30.01.2003 г.
На примере онтогенеза подъязычно-жаберного скелета и покровных окостенений черепа амфибий показано, что основой рекапитуляции морфологических структур являются морфогенетические процессы формирования этих структур. Таким образом, рекапитулируют не только сами структуры, но и морфогенетические корреляции, обусловливающие их формирование.
Понятие рекапитуляции как повторения в онтогенезе потомков признаков, свойственных их предкам, было введено в биологию Геккелем (Haeckel, 1866). А.Н. Северцов (1939) показал, что рекапитуляции представляют собой следствия анаболий - надстановок конечных стадий онтогенеза. Анаболия - продление развития признаков потомков после той стадии, на которой они начинали функционировать у предков и, следовательно, могли подвергаться действию естественного отбора. В результате стадия, предшествующая анаболии, становится рекапитуляцией анцест-рального состояния признака.
В англоязычной литературе рекапитуляция морфологических признаков служит для филогенетических реконструкций (Geary, 1988; Hafner, Hafner, 1988; Landman, 1988; McNamara, 1988; Cull-inane et al., 2003; Page, 2003; Lovejoy, 2003 и др.). Использование рекапитуляции в качестве одной из параллелей метода тройного параллелизма не мешает авторам, вслед за Гулдом (Gould, 1977, 1988) критиковать биогенетический закон, обращая основное внимание на явления гетерохронии и педоморфоза. Причины возникновения гетеро-хроний и, тем самым, нарушений рекапитуляции рассматриваются как следствие мутационной изменчивости без учета эпигеномности морфогенеза (Alberch et al., 1979; Ambros, 1988; Gould, 1988; Wakahara, 1996). Обсуждения причин рекапитуляции, т.е. филогенетически длительного сохранения в онтогенезе потомков анцестральных признаков, не удалось найти в доступной мне литературе.
В основе формирования филэмбриогенезов лежит перестройка морфогенетических корреляций (Северцов А.С., 1970). Кроме того, анаболии, как и все другие модусы филэмбриогенеза, подвергаются рационализации - вторичному упрощению и ускорению морфогенеза (Шмальгаузен, 1969). В результате морфогенетические процессы (морфогенетические корреляции по термино-
логии Шмальгаузена), в том числе и те, которые формируют анаболии, перестраиваются и сдвигаются на более ранние стадии онтогенеза, часть их постепенно превращается в корреляции общего значения. Поэтому было высказано предположение, что на ранних стадиях рекапитулируют не анаболии как таковые, а те древние анаболии, которые в результате рационализации стали корреляциями общего значения (Северцов A.C., 1987). Примерами подобных рекапитуляций могут служить закладки жаберных дуг у Amniota или закладка парных плавников у рыб, каждая из 5-6 сомитов, рекапитулирующая один из этапов редукции боковых складок тела - филогенетических предшественников парных конечностей.
Положение о том, что в основе рекапитуляции морфологических признаков лежат морфогенетические корреляции - взаимодействия развивающихся зачатков на дофункциональных стадиях их морфогенеза, позволяет дополнить существующее представление: рекапитулируют не только структуры, свойственные предкам, но и морфогенетические взаимодействия, формирующие эти структуры. Сложность доказательства этого тезиса состоит в том, что морфогенетические корреляции выявляются методами экспериментальной эмбриологии, а рекапитуляции структур - методами эволюционной морфологии. Однако еще в 40-х гг. Матвеев (1940, 1947) показал, что на основании данных сравнительной эмбриологии можно судить о морфогенетических корреляциях. К аналогичному выводу пришла Лебедкина (1979, стр. 174).
В данной работе использованы результаты сравнительного анализа онтогенеза гиобранхи-ального (подъязычно-жаберного) скелета амфибий и данные из монографии Лебедкиной (1979) по сравнительной эмбриологии костного черепа амфибий.
I
ch
hbII
cbl
cop
hh rp
cop
rp ^vy.'.'cop
ra rp
ra rp
Рис. 1. Гиобранхиальный скелет хвостатых амфибий. I. Ambystoma mexicanum до начала метаморфоза. II. A. mexicanum через 2 месяца после редукции наружных жабр. III. A. Mexicanum через 12 месяцев после редукции наружных жабр. IV. Ranodon sibiricus взрослый. V. Salamandra salamandra в конце метаморфоза. VI. Triturus cristatus взрослый. cb I, II, III, IV - ceratobranchialia I, II, III, IV, ch - ceratohyale, cop - copula, hb I, II - hypobranchialia I, II, hh - hypohyale, ra - radius post.
Окостенение гиобранхиального скелета неотенических хвостатых амфибий
Подъязычно-жаберный скелет личинок хвостатых амфибий (рис. 1, I) обычно состоит из четырех жаберных дуг, гиоидной дуги и непарного базального элемента - копулы (copula), соединяющего передние (проксимальные) концы гиоидной и жаберных дуг. Две задние жаберные дуги представлены только ceratobranchialia. Две передние - cerato- и hypobranchialia. Задние (дорсальные) концы ceratobranchialia неподвижно соединены хрящевыми comissurae terminales, а передние -
тоже неподвижно слиты благодаря хрящевым juncturae proximales. Сочленения cerato- и hypo-элементов жаберных и гиоидной дуг развиваются в процессе их охрящевения, они тоже неподвижны. Единственное подвижное сочленение образуется между hypohyalia и передним концом копулы. У всех Urodela, развитие которых происходит с метаморфозом, подъязычно-жаберный скелет остается хрящевым в течение всего личиночного периода развития. Окостенения развиваются только после метаморфоза. Даже у аксолотля -не облигатно неотеничной формы - он хрящевой. Напротив, у облигатно неотеничных форм диа-
физы элементов подъязычно-жаберного скелета окостеневают.
Мною был отпрепарирован подъязычно-жаберный скелет взрослого протея (Proteus an-guineus) длиной 250 мм (рис. 2). Его морфология сильно отличается от свойственной Hynobiidae, Ambystomatidae и Salamandridae. Гиоидная дуга не расчленена на hypo- и cerato-элементы. Hypobran-chiale I - очень мощное. Hypobranchiale II, напротив, рудиментарно. Этот тонкий элемент не достигает копулы. По форме он похож на рудемент Hypobranchiale III, свойственный личинкам Ran-odon sibirius. Ceratobranchiale IV отсутствует. Передние концы всех трех ceratobranchialia соединены мощными juncturae proximales. Задние концы свободны, romissurae terminales нет. Диафизы всех элементов подъязычно-жаберного аппарата одеты костными манжетками. Эти энхондральные окостенения (Stadtmüller, 1936; Ricqles, 1964; Пе-гета, 1967) впервые были описаны Видерсгеймом (Widersheim, 1877). Обращает внимание то, что окостенение hypobranchiale I неполное. Оно охватывает только вентральную, медиальную и дорсальную стороны, оставляя боковую сторону хрящевой.
Можно предположить, что редукция четвертой жаберной дуги была обусловлена утратой роли жаберных щелей в газообмене при прогрессивном развитии наружных жабр. Тогда можно предположить, что прогрессивное развитие передней жаберной дуги, гиоидной дуги и передней части копулы было обусловлено совершенствованием механизма захватывания добычи: втягиванием ее в рот с током воды, обусловленным опусканием подъязычно-жаберного аппарата. После схватывания вода удалялась из ротовой полости главным образом через передние жаберные щели (подробнее см. Северцов A.C., 1966, 1968). С этих позиций окостенение диафизов можно было бы объяснить их укреплением. Однако самые механически нагруженные части скелета - сочленения элементов - остаются хрящевыми. Напротив, не функционирующее hypobranchiale II окостеневает, а окостенение мощного hypobranchiale I, на котором держатся все три cer-atobranchialia, не полное. Поэтому предположение, что окостенения гиобранхиального скелета протея имеют функциональное значение, неудовлетворительно.
Окостенения гиобранхиального скелета известны у многих современных и ископаемых амфибий. Гиобранхиальный скелет окостеневает у Necturus (Druner, 1904), Siren (Wiedersheim, 1877), частично у Amphiuma (Hay, 1890), Cryptobranchidae (Wiedersheim, 1877; Druner, 1901; Edgeworth, 1935). Он окостеневал и у неотеничных стегоцефалов, причем только у них (Bystrow, 1938). Среди лепо-спондилов остатки окостенений диафизов гиоидной, жаберной дуг и копулы известны у Lyso-
Рис. 2. Гиобранхиальный скелет Proteus anquineus дл.
250 мм. h - hyale, uh - urohyale. Другие обозначения
как на рис. 1.
rophidae - Lysorophus tricarinatus и в худшей сохранности у Coccytinus gyrinoides (Romer, 1930). Среди лабиринодонтов - у Temnospondyli: Dvino-saurus primus (Сушкин, 1936; Bystrow, 1938; 1939) у Platyceps wilkinsoni (Watson, 1956) и у Gerrothorax rhaeticus (Nilsson, 1946) из Plagiosauridae. Среди рахитомных стегоцефалов остатки окостенений гиобранхиального аппарата описаны у Trimer-orhachis (Case, 1935) и Micropholis (Brolli, Schorder, 1937). Остатки окостенений известны у бранхио-завров, причем у Branchiosaurus amblystomus описаны не только жаберные дентикули - обызве-ствленные зубцы на внутренней стороне жаберных дуг, но и остатки окостенения копулы и двух фрагментов ceratobranchialia (Watson, 1963). Остатки наружных жабр и окостенений дуг были у Tungussogyrinus (Ефремов, 1939; Шишкин, 1998).
Несомненно, что процесс окостенения гиобранхиального скелета неотеничных современных хвостатых амфибий рекапитулирует таковой у неотеничных стегоцефалов и, тем самым, окостенения висцерального скелета костных рыб. Когда произошла редукция этих окостенений в филогенезе тетрапод, не ясно. Возможно, у личинок Rhip-idistia подъязычно-жаберный скелет окостеневал достаточно поздно, при редукции наружных жабр и формировании оперкулярно-гулярного механизма дыхания. Возможно, редукция окостенений произошла уже у тетрапод с формированием стадии метаморфоза, обусловившей глубокую перестройку механизмов дыхания и захватывания пищи (подробнее см. Северцов А.С., 1999).
Поскольку, как сказано выше, окостенения подъязычно-жаберного скелета неотеничных Urodela не имеют функционального значения, приходится призн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.