ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2013, том 74, № 5, с. 327-339
УДК 591.15: 591.128.1
О ПРИМЕНИМОСТИ ПРАВИЛА БЕРГМАНА К ЭКТОТЕРМНЫМ ОРГАНИЗМАМ: СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ
© 2013 г. М.В. Винарский
Омский государственный педагогический университет 644099 Омск, наб. Тухачевского, 14 e-mail: radix.vinarski@gmail.com Поступила в редакцию 24.01.2013 г.
Правило Бергмана (ПБ) является классическим экогеографическим правилом, связывающим размеры тела теплокровных животных с температурой (широтой). Современные данные показывают, что широтные клины по размеру тела, совпадающие с предсказаниями ПБ, существуют также у эктотермных организмов и в некоторых группах довольно обычны. Несмотря на обилие литературных данных, оценить частоту встречаемости бергмановских клин у них пока невозможно с той же полнотой, как это сделано для теплокровных животных. В крупных таксонах эктотермов (Arthropoda, Mollusca, Pisces) бергмановские клины встречаются наряду с противобергмановскими, а также с U-образными клинами. Поскольку хрестоматийное терморегуляционное объяснение ПБ к большинству эктотермов неприменимо, было предложено немало гипотез, объясняющих существование у них бергмановских клин на иных основаниях. Часть гипотез предполагают прямое модифицирующее воздействие температуры на организм, но большинство авторов ищут адаптивный смысл в увеличении размеров эктотермов в высоких широтах и (или) при низких температурах. По всей видимости, единое универсальное объяснение для всех случаев бергмановской изменчивости у холоднокровных организмов отсутствует. Наблюдаемые клины, похоже, возникают в результате синергетического взаимодействия нескольких факторов, коварьирующих с широтой (высотой над уровнем моря). Оценить конкретный вклад каждого из таких факторов не всегда представляется возможным.
Правило Бергмана (ПБ) - одно из старейших и наиболее популярное из экогеографических правил, которому посвящена огромная литература, растущая с каждым годом. В исходной формулировке Карла Бергмана (Bergmann, 1847) оно звучит так: "Если имеются два вида животных, которые отличаются друг от друга только по величине тела..., то их географическое распространение определяется величиной.: меньший будет нуждаться в более теплом, а больший в более холодном климате" (цит. по: Лукин, 1940, с. 82). Поскольку в планетарном масштабе наблюдается снижение температуры в направлении от экватора к полюсам, часто при обсуждении ПБ сравнивают размеры животных, принадлежащих к одному виду или ряду близкородственных видов, но обитающих на разных широтах (Blackburn et al., 1999). В литературе представлено более 20 формулировок ПБ, отличающихся друг от друга деталями (Watt et al., 2010). Большинство из них включают фактор широты местности и/ или температуры. Например, Мейри (Meiri, 2011, p. 205) определяет ПБ как ".тенденцию организмов быть мельче при высоких температурах и на
низких широтах и крупнее при низких температурах и в высоких широтах". Есть работы, в которых исследуется изменение размеров тела животных в горных местностях с высотой (Brehm, Fiedler, 2004; Ma et al., 2009), а в океанах - с глубиной обитания (Rex, Etter, 1998; Rex et al., 1999). Очевидно, что как высотная, так и батиметрическая изменчивость могут быть связаны с градиентом изменения температуры.
Сам К. Бергман считал выдвинутое им правило справедливым только для наземных теплокровных позвоночных и объяснял его с физиологических позиций. В экологии и морфологии надолго утвердилось мнение о применимости ПБ исключительно к эндотермным животным - птицам и млекопитающим (Майр, 1968). Эктотермы же, как это иногда утверждается (Mousseau, 1997), подчиняются противоположной закономерности: их размеры имеют тенденцию к снижению по мере снижения температуры окружающей среды. П.В. Терентьев (1970) полагал, что для них справедливо не правило Бергмана, а правило Ренша (Rensch, 1932), согласно которому максимальные
размеры организмов отмечаются в местностях с оптимальной для них температурой. Таким образом, размеры организмов максимальны не на "севере" или "юге", а в местности, которая, в принципе, может находиться в самых разных участках ареала вида.
Тем не менее в экологической литературе представлено немало примеров бергмановских клин у эктотермных животных, как позвоночных, так и беспозвоночных. Данные такого рода публикуются, начиная с середины ХХ века (Лукин, 1940; Lindsey, 1966). Разумеется, с физиологической точки зрения эндо- и эктотермные животные весьма различны, что заставляет искать специфичные для холоднокровных организмов факторы, обуславливающие формирование у них бергманов-ских клин. При этом нужно помнить, что до сих пор нет единого объяснения ПБ даже для наземных теплокровных позвоночных (Blackburn et al., 1999; Pincheira-Donoso, 2010), поскольку классическое терморегуляционное объяснение удовлетворяет не всех исследователей (Scholander, 1955; Geist, 1987).
Нет единого мнения и о том, на каком уровне, внутри- или межвидовом, следует искать и изучать бергмановские клины. Хотя сам Бергман явно говорил о сравнении между разными (хотя и близкородственными) видами, впоследствии было указано (Rensch, 1938; Майр, 1968), что ПБ выполняется только на внутривидовом уровне. Есть мнение (Blackburn et al., 1999), что внутри-и межвидовые градиенты изменчивости размеров тела представляют весьма несхожие феномены и должны обозначаться разными терминами. В современной практике успешно сочетаются разные подходы. ПБ может прослеживаться при сравнении нескольких близкородственных видов, а также целых сообществ, куда входят виды разной степени филогенетической близости (Meiri, 2011).
Эта работа носит обзорный характер, ее цель -рассмотреть современное состояние вопроса о применимости ПБ к эктотермам и основные гипотезы, объясняющие появление бергмановских клин у холоднокровных организмов.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ БЕРГМАНОВСКИХ КЛИН В ПРИРОДЕ
Правило Бергмана не является фундаментальным законом природы, а имеет статус эмпирического обобщения (James, 1970). Среди наземных теплокровных с широкими ареалами обнаружено много примеров неподчинения ПБ (см., например,
Geist, 1987; Ochocinska, Taylor, 2003; Medina et al., 2007). В последнее время опубликовано несколько обзоров, посвященных проблеме справедливости ПБ для отдельных групп животных, прежде всего позвоночных. Обычно в таких обзорах учитываются не все работы, посвященные размерным клинам, а только те, которые выполнены на репрезентативных выборках и содержат оценку статистической достоверности результатов (Meiri, Dayan, 2003). Поэтому выводы о валидности или невалидности ПБ делаются на ограниченном материале и должны приниматься с осторожностью. Кроме того, на результаты может влиять так называемый publication bias, выражающийся в том, что преимущественно публикуются результаты, согласующиеся с ПБ, а не противоречащие ему (Ashton, Feldman, 2003; Meiri et al., 2004).
Поэтому в реальности доля видов, подчиняющихся ПБ, может быть ниже, чем это следует из оценок. Тем не менее данные о распространенности бергмановских клин в разных группах животных представляют немалый интерес.
Млекопитающие. Оценки доли видов этого класса, изменчивость которых соответствует ПБ, колеблются между 65.1 и 71.0%. Так, из 149 видов Mammalia, включенных в обзор (Meiri, Dayan, 2003), изменчивость 97 (65.1%) согласуется с ПБ. По другим данным (Ashton et al., 2000) эта величина составляет около 71%. Обнаружены довольно значительные различия по отрядам. Так, крупнейший отряд млекопитающих, Rodentia, так же как и отряд Insectívora, в целом гораздо менее "склонны" следовать ПБ, чем отряды, включающие виды с более крупными размерами тела (Meiri, Dayan, 2003). Возможно, это объясняется тем, что многие представители этих отрядов ведут роющий образ жизни, что обуславливает стабильность температурного режима в их среде обитания (Майр, 1968). Есть данные о том, что степень выраженности ПБ неодинакова в различных регионах. Например, у млекопитающих в холодных регионах она выше, чем в тропиках (Rodríguez et al., 2008). Следует иметь в виду, что географическая изменчивость размеров тела у разных отрядов млекопитающих выявлена далеко не равномерно. Хищники (Carnivora) изучены в этом отношении гораздо лучше, чем грызуны, хотя видов грызунов значительно больше, чем видов Carnivora. Поэтому приведенные выше оценки могут быть серьезно завышены (Meiri et al., 2004).
Птицы. Из 94 видов птиц, данные по которым включены в обзор Мейри и Дайана (Meiri, Dayan, 2003), 68 (72.3%) демонстрируют бергмановские
клины. По данным Эштона (Ashton, 2002), доля видов птиц, подчиняющихся ПБ, составляет 76%. В планетарном масштабе этот класс позвоночных проявляет очевидную "предрасположенность" к формированию именно бергмановских клин. Для птиц характерно увеличение размеров тела с возрастанием широты и снижением температуры (Olson et al., 2009). При этом оседлые птицы демонстрируют большую подверженность ПБ, чем перелетные и мигрирующие (Ashton, 2002).
Таким образом, данные по наземным теплокровным показывают, что в этой группе животных бергмановские клины, хотя и не являются безусловным правилом, встречаются с высокой частотой, что подтверждает объективность отмеченной Бергманом закономерности в изменчивости размеров тела (Ashton, 2004).
Данные о географической изменчивости размеров тела у холоднокровных животных гораздо менее полны и более противоречивы. Лучше всего изучены размерные клины у эктотермных позвоночных и членистоногих.
Рептилии. В разных отрядах пресмыкающихся бергмановские клины выражены с разной частотой. По некоторым данным (Ashton, Feldman, 2003) из 23 обследованных видов Chelonia 19 (83%) подчиняются ПБ. В это же время из 83 видов Squamata ПБ выполняется только у 22 (26.5%). Увеличение размеров с температурой у представителей Squamata подтверждается и недавним исследованием (Oufiero et al., 2011). Причины, по которым крупные размеры могут быть невыгодны для ящериц, обитающих в холодном климате, подробно рассмотрены в особой статье (Pincheira-Donoso et al., 2008).
Земноводные. Вопрос о том, подчиняются л
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.