ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 2, с. 152-157
УДК 575.826:598.282/289:591.175.4
О ПРОБЛЕМЕ СООТНОШЕНИЯ ЭКТО-И ЭНТОСОМАТИЧЕСКИХ ОРГАНОВ
© 2008 г. Ф. Я. Дзержинский
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет,
кафедра зоологии позвоночных 119991 Москва, Ленинские горы
e-mail: dzer@soil.msu.ru Поступила в редакцию 23.03.2007 г.
Предложенные А.Н. Северцовым понятия рассмотрены на модели функциональной морфологии челюстного аппарата нескольких видов певчих птиц (в основном, тропических, из Юго-Восточной Азии), весьма изоморфных по внешней конфигурации клюва, внутренней конструкции черепа и его связок. Эти виды обнаружили интересное разнообразие в строении челюстной мускулатуры, в частности мозаичную изменчивость компоновки крыловидного мускула, одного из самых сложных в челюстном аппарате. У трех видов тимелий (Timaliidae), листовки (Chloropsidae) и дронго (Dicruridae) из Вьетнама в нем необычно сильно развита вентромедиальная порция, а у священной майны (Sturnidae) и палеарктической оляпки (Trogloditidae) - ретрактор небной кости, подчиненная часть упомянутой порции. Исходя из общей ориентации и расположения точек крепления этих порций, выявлен их функциональный эффект, определяемый этими геометрическими особенностями. Обе придают верхней челюсти дополнительное усилие, необходимое при вытаскивании или отрывании пищевых объектов рывком на себя, вторая из них вообще не затрагивает нижней челюсти. Вопреки формальному статусу энтосоматических органов, мышцы в данном случае оказывают на клюв прямой эффект, не опосредованный конструктивными особенностями костно-связочного аппарата, что расходится с представлениями А.Н. Северцова.
Значение работ А.Н. Северцова как создателя эволюционной морфологии невозможно переоценить. В частности, он смог вслед за несколькими предшественниками, а именно В.О. Ковалевским и Луи Долло, преодолеть традиционное для филогенетической морфологии Э. Геккеля противопоставление филогенетики учению об адаптациях. Он показал ущербность отказа от использования приспособительных особенностей строения организма в систематических и филогенетических исследованиях, практикуемого ради защиты от дезориентирующего влияния конвергентного сходства.
Одно из разработанных А.Н. Северцовым обобщений, касающихся хода эволюционного процесса, -теория эктогенеза, предусматривающая пространственную и временную последовательность преобразований, среди которых он различает первичные (проталлаксы) и вторичные (дейталлаксы). Она включает представление об эктосоматиче-ских и энтосоматических органах, которые различаются характером связи с условиями окружающей среды, особенностями участия в процессе приспособительной эволюции (Северцов, 1939).
Обосновывая эти категории, А.Н. Северцов опирается на несколько конкретных примеров частных адаптивных преобразований, которые естественным образом накладывают свой отпечаток на окончательные суждения. Наши собствен-
ные исследования адаптаций челюстного аппарата птиц, как мы надеемся, всецело находятся в русле северцовского подхода, что создает соблазн через 76 лет (имея в виду вышедшее в 1931 г. немецкое издание "Морфологических закономерностей эволюции") примерить упомянутые категории к этим новым материалам.
Эктосоматическими А.Н. Северцов назвал органы и признаки изучаемой животной формы, стоящие в непосредственных и определенных функциональных отношениях с условиями внешней среды, а энтосоматическими - те, что не стоят в такой связи. Он подчеркивал, что первичные адаптивные изменения затрагивают именно эктосома-тические органы, энтосоматические же реагируют эволюционно позже, под влиянием функциональных, коррелятивных связей с первыми.
Использованные А.Н. Северцовым примеры адаптивных особенностей строения - это редукция глаз у различных позвоночных, обитающих в пещерах и норах, особая структура поверхности кожи на пальцах гекконов и, наконец, адаптация скатов к бентонному образу жизни. Эти примеры кажутся недостаточно показательными для рассуждений на затронутую тему. В них взаимная связь конструкции частей организма с особенностями среды обитания, специфичность морфологии по отношению к внешним условиям в основном только деклари-
рована. В этом случае опирающиеся на использованные примеры обобщения представляются умозрительными. Слепоту обитателей тьмы едва ли можно считать критическим условием эффективной эксплуатации соответствующих стаций. Это не предпосылка успешного существования в норах (зрячие животные, как суслики и сурки, едва ли испытывают из-за этого какой-либо ущерб), а скорее следствие стабильного отказа от жизни на поверхности, выведшего орган зрения из-под контроля естественного отбора. Для адаптации подошв гекконов А.Н. Северцов не приводит каких-либо энтосоматических компонентов. Что же касается скатов, то сама уникальность их адаптации на фоне других бентонных рыб мешает безоговорочно принять простую логику эктогенеза. Она наводит на мысль о существовании неких иных предпосылок, склонивших чашу весов в пользу расплющивания тела именно во фронтальной плоскости.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Непосредственным поводом для размышлений на предложенную тему нам послужил челюстной аппарат нескольких видов певчих птиц, в частности тропических, обитателей Юго-Восточной Азии (Дзержинский и др., 1991). Для изучения были отобраны виды с внешне весьма мономорфным челюстным аппаратом, который казался генерализованным. Они не обнаруживали сколько-нибудь заметных признаков специализации в размерах и форме клюва, в строении черепа или связок. Однако анатомируя их челюстной аппарат на влажных препаратах, мы отметили значительное разнообразие его внутренней конструкции по степени относительного развития и ориентации отдельных частей челюстной мускулатуры.
Например, у вьетнамских тимелий (Garrulax leucolophus, Alcippe peracensis и Yuhina zantholeuca; сем. Timaliidae), у листовки Aegithina lafresnayei (сем. Chloropsidae) и дронго Dicrurus aeneus (сем. Dicruridae) в сложном крыловидном мускуле (m. pterygoideus), проходящем под глазом от костного неба к суставной области нижней челюсти, необычно ярко доминирует одна из порций, вен-тромедиальная (m. pt. ventralis medialis). В соответствии со своим названием она обычно формирует нижнюю часть массы мускула и сверху не видна (рис. 1,А). Но у упомянутых видов эта порция относительно гипертрофирована и обширным участком выходит на дорсальную поверхность мускула -под глаз (рис. 1,Б-Г, Pvm).
Другой пример: у священной майны Gracula religiosa из скворцовых (сем. Sturnidae) и у изученной нами прежде совместно с А. Мотаваджем палеарк-тической оляпки (Cinclus cinclus, сем. Troglodytidae) в крыловидном мускуле необычно велика доля более или менее обособленного придатка упомянутой выше порции - так называемого ретрактора
небной кости (m. retractor palatini, Rtp). Чаще всего он представлен тонким пучком продольных волокон, который занимает наиболее медиальное место на вентральной стороне мускула (рис. 2,А). Этот пучок соединяет задний конец небной кости не с нижней челюстью, а с основанием черепа, что и позволяет рассматриваемому мускулу эффективно тянуть небную кость назад (т.е. ретрагиро-вать ее). У двух названных видов этот мускул (рис. 2,Б) настолько увеличен, расширен в дорсальном направлении, что прекрасно виден из глазницы медиальнее и выше остальных порций крыловидного мускула (рис. 2,В).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Естественно, возникает вопрос: какого рода последствий для морфо-экологической специфики рассмотренных видов - всестороннего мерила при оценке своеобразия их систематического положения и жизненной формы - нужно ожидать от этих морфологических особенностей.
Многолетняя разработка функциональной морфологии (биомеханики) челюстного аппарата птиц (см., например, Дзержинский, 1972, 1982) позволяет нам достаточно уверенно оценивать функциональные последствия упомянутых конструктивных особенностей челюстного аппарата перечисленных певчих птиц. В частности, для этой цели было разработано представление о взаимодействии костных элементов и мышц челюстного аппарата при сжимании добычи в клюве. В данном случае нас интересует вариант, названный совмещенным мускульным контролем челюстей (или первым способом сжимания челюстей). Он создает чисто механические предпосылки для поддержания равновесия развиваемых челюстями усилий.
Соответствующая графическая схема представлена на рис. 3, Б. Направление каждого изображенного на ней вектора мускульной силы отражает ее естественную ориентацию, длина пропорциональна величине силы, а точку ее приложения (начало вектора) можно свободно перемещать вдоль линии действия силы, не рискуя исказить производимый эффект. Поэтому векторы нарисованы из точек пересечения линий действия, к которым реально приурочено их разложение на составляющие. Равнодействующая сила дорсальных аддукторов (см. рис. 1, мускулы Ae, Psp и Pss), обозначенная символом A и приложенная к нижней челюсти, делится в точке j на силу F, прижимающую ее к зажатому в клюве объекту, и силу K, которую подклювье передает на область челюстного сустава. В точке q сила K разлагается на силу M, переходящую по квадратной кости на черепную коробку, и силу R (силу ретракции). Последняя передается порциями крыловидного мускула через костное небо на надклювье и в точке a разлагает-
Pss
Рис. 1. Гипертрофия вентромедиальной порции крыловидного мускула: Ä - Irenapuella, обладательница типичного крыловидного мускула, в котором дорсолатеральная и дорсомедиальная порции смыкаются над вентромедиальной порцией и прикрывают ее сверху; Б - Alcippe peracensis; В, Г - Garrulax leucolophus; у обоих видов необычно крупная вентромеди-альная порция выходит на дорсальную поверхность мускула, к глазнице; Ä-В - вид из глазницы (вполоборота сбоку, спереди и сверху) после удаления глаза, Г - вид крыловидного мускула сбоку после удаления других мышц и квадратной кости. Ae - части наружного аддуктора нижней челюсти, Dm - мускул-опускатель (депрессор) нижней челюсти, Jug - скуловая дуга, Md - нижняя челюсть, N II - обрезок зрительно
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.