УДК 597.556.3.591.51
О РАЗМЕРНОЙ ИЕРАРХИИ У МОЛОДИ ЩУКИ ESOX LUCIUS © 2013 г. М. Н. Иванова, А. Н. Свирская
Институт биологии внутренних вод РАН — ИБВВ, Борок Ярославской области E-mail: svirs@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 10.01.2012 г.; после доработки — 27.06.2012 г.
В лабораторных условиях проведены наблюдения за ростом и питанием 20 одноразмерных мальков щуки Esox lucius из потомства одной пары производителей. Содержали их с июня по сентябрь в одном аквариуме при высокой обеспеченности пищей. В условиях ограниченного пространства в течение месяца сформировалось временное объединение, размерная структура которого приобрела вид, характерный для иерархии: 5 лидеров, 2 аутсайдера и 8 особей, занимающих промежуточное положение. Лидерами в росте стали 5 щук-каннибалов, проглотивших по одному отставшему в росте сибсу, — захват крупной добычи способствовал существенному увеличению скорости их роста. Эффект иерархии проявился во взаимном влиянии щук друг на друга: наличие крупных хищников тормозило рост мелких особей, а присутствие медленнорастущих рыб стимулировало рост лидеров.
Ключевые слова: эксперимент, молодь щуки Esox lucius, питание, рост, каннибализм, размерная иерархия, лидеры, аутсайдеры, компенсационный рост.
DOI: 10.7868/S0042875213030041
Изменчивость скорости роста молоди щуки Езох ¡иаш отмечали многие исследователи (Ефимова, 1949; Тарнавский, 1967; Попова, 1971; Сазонова, Концевая, 1980; Сазонова, 1981). Значительная вариабельность темпа роста у сеголеток щуки наблюдается с первого месяца жизни. С помощью экспериментальных наблюдений установлено, что уже при переходе на экзогенное питание диапазон различий в интенсивности питания и темпе роста сибсов заметно увеличивается (Иванова, Свирская, 1995). Отдельные особи длиной 19—21 мм в этот период пытаются нападать на личинок других видов рыб и даже на своих собратьев (длиной <17 мм), которые ещё не перешли на экзогенное питание. Известно, что особи, раньше других начавшие питаться рыбой, растут быстрее остальных однопомётников, достигая к осени более крупных размеров (Иванова, Лопат-ко, 1983). Выращивание потомков одной пары производителей щуки в прудах показало, что к концу первого лета жизни в каждом водоеме наряду с основной массой сеголеток среднего размера всегда присутствуют крупные (от 6.7 до 32.4%) и мелкие рыбы. Они различаются по длине тела в два—три раза, по массе — в 10—30 раз (Иванова, Лопатко, 1982). Цель настоящей работы — проследить, как формируется размерная иерархия у изначально одноразмерных сибсов щуки, а также оценить эффект присутствия однопомётников на рост отдельных особей.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Эксперимент проводили с молодью щуки (50 экз.), которую отобрали в возрасте 21 сут. из потомства одной пары производителей. Сибсы находились на IX этапе развития (Шамардина, 1957), перешли на питание рыбой и имели близкие размеры: общая длина (TL) варьировала в пределах 46—54 (в среднем 51.2 ± 0.6) мм; масса — 0.55-0.87 (0.72 ± 0.02) г.
Две группы молоди (по 20 экз.) — основную и резервную — поместили в аквариумы № 1 и 2 объёмом 350 л, 10 щук рассадили поодиночке в аквариумы объёмом 50 л. Вода в аквариумах была непроточной, но хорошо аэрируемой. Регулярно 1 раз в 10 сут. воду полностью меняли. Эксперимент проводили с 11 июня до 30 августа при естественном температурном режиме, характерном для летнего сезона года. Опытную молодь содержали при изобилии рыбного корма. Кормом служили сеголетки карповых рыб (Cyprinidae) — плотвы Rutilus rutilus и леща Abramis brama, - которых отлавливали вначале сачком, а позднее мальковой волокушей в прибрежье Рыбинского водохранилища. Средняя масса кормовой молоди увеличивалась по мере её роста: в июне — от 0.014 до 0.026 г, в июле — от 0.12 до 0.25 г, в августе — от 0.31 до 1.20 г.
Длину и массу молоди в аквариуме № 1 измеряли (в сосудах с водой) через каждые 2 сут. Для оценки индивидуальной интенсивности питания
о .........................................
11.06 21.06 1.07 11.07 21.07 31.07 10.08 20.08 30.08
Дата
Рис. 1. Линейный (а) и весовой (б) рост молоди щуки Енох \ucius при групповом содержании (аквариум № 1). Здесь и далее: (-•-) — лидер 1, (-О-) — лидер 2, (—) — лидер 3, (-■-) — лидер 4, (-□-) — лидер 5, (-♦-) — особи со средним темпом роста, (-А-) — аутсайдер 1, (-Д-) — аутсайдер 2.
Таблица 1. Длина и масса тела молоди щуки Енох \ucius в общем аквариуме в период выделения каннибалов
Дата Лидеры Особи со средним темпом роста Аутсайдеры
№ ТЬ, мм масса, г ТЬ, мм масса, г п, экз. № ТЬ, мм масса, г
1 июля 1 106 7.5 95-105 5.0-7.1 14 1 84 3.9
2 108 7.0 2 90 4.1
5 июля 1 116 9.8 100-112 6.0-7.9 12 1 94 4.9
2 114 9.2 2 99 4.6
3 111 8.2
15 июля 1 145 17.0 117-127 9.2-11.8 8 1 108 7.0
2 138 15.1 2 113 7.8
3 136 15.1
4 129 13.4
5 130 12.2
Таблица 2. Длина и масса молоди щуки Е$ох \ucius в общем аквариуме и их положение в размерном ряду в разные моменты опыта
15 июля 30 августа
Классификация рыб по темпу роста TL, мм Масса, г Положение в размерном ряду TL, мм Масса, г Положение в размерном ряду
Лидеры
1 145 17.0 1 - - -
2 138 15.1 2 206 50.1 1
3 136 15.1 3 197 47.8 2
4 129 13.4 4 195 44.1 3
5 130 12.2 5 195 41.3 4
Особи со средним темпом роста 127 126 10.6 10.4 6 7 191 184 38.3 35.9 5 6
125 11.8 8 183 36.6 7
121 9.6 9 181 37.5 8
121 9.5 10 170 28.5 9
119 9.4 11 162 23.6 10
118 9.3 12 159 22.4 11
117 9.2 13 156 21.4 12
Аутсайдеры
2 113 7.8 14 155 21.0 13
1 108 7.0 15 154 18.9 14
ежедневно подсчитывали суточный рацион 10 щук, содержавшихся в отдельных аквариумах. Систематических измерений длины и массы рыб в аквариуме № 2 не проводили. Только один раз, в середине июля, когда в аквариуме № 1 стали заметны расхождения сибсов по темпу роста, определили длину и массу всех резервных щук. Проведённые измерения позволили подобрать дублёров для 8 рыб из основной группы. Щук-дублёров 15 июля пересадили в отдельные аквариумы (объёмом по 50 л каждый) и содержали при избытке рыбного корма до 30 августа. Ежедневно у дублёров подсчитывали суточный рацион и через каждые 2 сут. (в те же дни, что и у рыб из аквариума № 1) измеряли длину и массу тела. При выращи-
вании щук одного и того же размера в общем и в одиночных аквариумах были получены данные, позволяющие оценить влияние эффекта присутствия хищников разного размера на рост отдельных рыб.
Темп роста щук оценивали по удельной скорости роста (Шмальгаузен, 1928): С = (ln yn — ln y0) / (tn — t0), где y0 и yn — длина (масса) рыбы в моменты времени t0 и tn. Значения этого безразмерного показателя, рассчитанные на 1 сут., варьировали в пределах 0.001—0.191, поэтому для удобства их увеличили в 100 раз (С х 100), как принято в работах других исследователей (Brown, 1946a, 1946b; Мина, Клевезаль, 1976).
11.06 19.06 27.06 5.07 13.07 21.07 29.07 6.08 14.08 22.08 30.08
Дата
Рис. 2. Удельная скорость линейного (а) и весового (б) роста лидеров при групповом содержании молоди щуки Esox lucius.
Все экспериментальные данные обработаны по общепринятым методикам (Плохинский, 1970).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Формирование иерархии рыб по размерам в общем аквариуме
С первых дней эксперимента (с 13 июня) было отмечено замедление линейного и весового роста у одной из щук (рис. 1). Спустя 4 сут. эта особь оказалась самой мелкой (ТЬ 59 мм, масса 1.24 г), в то время как другие сибсы имели длину 62—71 (67.2 ± 0.7) мм и массу 1.4-2.0 (1.74 ± 0.05) г. Мы
её пометили и условно назвали аутсайдером 1. С 1 июля перестала расти в длину и увеличивать массу тела ещё одна щука. Спустя неделю её размеры сравнялись с таковыми аутсайдера 1, в дальнейшем темп роста обоих аутсайдеров был низким, и они оставались самыми мелкими среди экспериментальных рыб (рис. 1).
В конце июня отдельные щуки начали проявлять агрессивность по отношению к своим собратьям, несмотря на изобилие рыбного корма, а к 1 июля число опытных рыб сократилось до 18: исчезли две рыбы (ТЬ около 90 мм, массой 4-5 г), не самые мелкие в группе. Первая щука-каннибал, захватившая такую крупную добычу, имела длину
о о
X и
оТ т с
о р
о н й е н и л
13
с
о р
о к с я а н
л
л е
Уде
о о
X и
оТ т с
о р
о в о с е в
13
с
о р
о к с я а н
л
л е
Уде
7
6 5 4 3 2 1 0
30 25 -20 15 -10 -
0
11.06 19.06 27.06 5.07 13.07 21.07 29.07 6.08 14.08 22.08 30.08
Дата
Рис. 3. Удельная скорость линейного (а) и весового (б) роста аутсайдеров при групповом содержании молоди щуки Е8ох \ucius.
106 мм и массу 7.5 г, вторая — 108 мм и 7 г (табл. 1). Визуально каннибалы отличались сильно раздутыми животами, искажающими форму тела. Их пометили подрезанием плавников. Кроме них среди опытной молоди находилась ещё одна особь, достигшая к 1 июля ТЬ 105 мм и массы 7 г, но имевшая обычную для щук форму тела, она питалась мальками карповых рыб. Щуки сходной длины (104 мм и 104 мм) и массы (6.9 и 6.1 г), жившие в отдельных аквариумах, 29 июня съели соответственно 13 и 15 мальков плотвы средней массой 0.074 г, т.е. их рацион был равен 0.96 и 1.11 г.
Третий случай каннибализма в аквариуме был зарегистрирован с 1 по 3 июля, когда была съедена щука ТЬ > 95 мм и массой >5 г. К 5 июля щука-
каннибал 3 имела ТЬ 111 мм, массу 8.2 г (табл. 1), она тоже была помечена. В это время в аквариуме присутствовали ещё три щуки тех же размеров (109—112 мм и 7.7—7.9 г), что и каннибал 3, но они питались молодью плотвы и леща. Содержавшаяся в отдельном аквариуме щука (ТЬ 111 мм, массой 7.9 г) 5 июля съела 13 мальков плотвы по 0.12 г каждый или 1.56 г пищи.
Спустя 10 сут. были отмечены два новых случая каннибализма: с 13 по 15 июля из аквариума исчезли ещё две особи ТЬ 110 мм, массой >7 г. Щуки-каннибалы 4 и 5, съевшие их, имели ТЬ 129 и 130 мм, массу — 13.4 и 12.2 г. Среди их ровесников были ещё три особи, имевшие близкие размеры с каннибалами 4 и 5 (табл. 1), но они потреб-
5
Таблица 3. Темп роста и интенсивность питания молоди щуки Esox lucius при одиночном и групповом содержании
Классификация рыб по темпу роста Условия содержания 15 июля 30 август
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.