ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, № 1, с. 52-64
УДК 567.953:551.761.1
О РАЗВИТИИ ПОКРОВНОГО ОРНАМЕНТА КОСТЕЙ ЧЕРЕПА В ОНТОГЕНЕЗЕ РАННЕТРИАСОВЫХ БЕНТОЗУХИД (AMPHIBIA, TEMNOSPONDYLI)
© 2015 г. Б. И. Морковин
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: prodeo27@yandex.ru Поступила в редакцию 27.05.2014 г. Принята к печати 11.06.2014 г.
Темпы нормального преобразования орнамента, наблюдаемые на предвзрослых стадиях роста дер-мального черепа у трематозавроида Benthosuchus (Amphibia, Temnospondyli), могут показывать широкий спектр индивидуальных вариаций, укладывающихся в две главные модальности. Анализ этого явления на основе выборок двух дермальных костей (supratemporale и squamosum) показывает, что оно отчетливо выражено на наиболее ранней из изученных возрастных стадий, но далее затухает с возрастом.
DOI: 10.7868/S0031031X15010080
Возрастные преобразования покровного орнамента у лабиринтодонтов бентозухид из нижнего триаса Европейской России наиболее полно проанализированы в работах А.П. Быстрова (1935), Г. Севе-Седерберга (Save-S6derbergh, 1937), М.А. Шишкина (1973) и С.Н. Гетманова (1989). Как было показано, основная закономерность этого процесса состоит в трансформации юве-нильного радиально-лучистого (гребнистого) орнамента во взрослый ячеистый путем последовательного развития поперечных септ между гребнями в направлении от центров окостенения к периферии (рис. 1). На фоне этой общей картины возрастных изменений также давно отмечена их неоднородность для разных участков черепной крыши, связанная с развитием так называемых зон интенсивного роста, где радиальный тип орнамента сохраняется наиболее долго (Быстров, 1935 и др.).
Наряду с этими особенностями нами выявлен еще один аспект неоднородности возрастного преобразования орнамента (проявляющийся в основном вне зон интенсивного роста), а именно, дифференциация его темпов у разных групп осо-
бей на ранних стадиях ювенильного развития. Эта особенность встречена у примитивного триасового трематозавроида Benthosuchus (Быстров, Ефремов, 1940). При изучении выборки черепов B. ^шЬ^^ (Ивахненко, 1972) из нижнего триаса Верхнего Поволжья было установлено, что часть наиболее молодых одноразмерных особей имеет на костях посторбитальной области преимущественно радиальный орнамент с едва начавшимся формированием ячей, тогда как другая часть показывает уже более сложившийся ячеистый орнамент (рис. 2). У более зрелых особей эти различия постепенно утрачиваются (Морковин, 2013). Исследование этой закономерности составляет цель данной работы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Имеющаяся выборка, включающая 26 целых или фрагментарных черепов нижнетриасового Benthosuchus korobkovi из коллекции ПИН № 3200 (местонахождение Тихвинское на р. Волга), была разделена на четыре размерных группы по осевой длине черепной крыши (табл. 1). Для неполных
Рис. 1. Схема типичного пути онтогенетического преобразования радиального орнамента в ячеистый у темноспон-дильных лабиринтодонтов (по Шишкину, 1973).
Рис. 2. Одноразмерные образцы: а — экз. ПИН, №3200/238, б — экз. ПИН, №3200/223, из группы бентозухид с осевой длиной черепа 100—150 мм, иллюстрирующие различия в темпах преобразования орнамента у наиболее молодых особей изученной выборки. Обозначения: Sq — squamosum; St — supratemporale.
образцов этот показатель вычислялся на основе его обычных соотношений с шириной черепа (в суставной области), достаточно устойчивых на протяжении представленного отрезка развития. Принимается, что выделенные размерные категории приблизительно отражают последовательные возрастные стадии.
Исследование показало, что на наиболее ранних стадиях, доступных для анализа (особи с длиной черепа 100—150 и 150—200 мм) (см. табл.1), имеются экземпляры как с преобладанием радиального ювенильного покровного орнамента, так уже и с доминированием (в посторбитальном отделе) ячеистого варианта. Мы попытались выяснить объективную природу этого различия, т.е. оценить, связано ли оно с реальным присутствием здесь двух дискретных темпов развития, или же скорее мы имеем дело с единой последовательностью вариаций, скрытой за неполнотой случайной выборки.
С этой целью была проведена оценка индивидуальных соотношений между площадью радиального и ячеистого орнамента для двух конкретных костей в пределах посторбитальной зоны черепной крыши. Эти данные, полученные для основной массы особей на основе оценки количественных соотношений двух типов орнамента (см. ниже) первых возрастных групп (с длиной черепа 100—150 и 150—200 мм), представлены на таблицах XI—XII. Объектами анализа послужили надвисочная (supratemporale) и чешуйчатая (squa-mosum) кости, характеризующиеся наиболее отчетливыми вариациями в преобразовании орнамента на ранних изученных стадиях роста. Чтобы
оценить в каждом случае степень развития взрослого (ячеистого) орнамента, на плоскостных проекциях названных костей оконтуривались площади его распространения и, при помощи палетки, рассчитывались процентные отношения площадей радиального и ячеистого вариантов к общей площади кости. Полученные данные, представленные в виде диаграмм (табл. XI—XIII), были обобщены в виде графиков (рис. 3—6), иллюстрирующих динамику изменения показателей ячеи-стости в пределах двух ранних возрастных групп.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Исследование материала. В первой размерной группе образцов (100—150 мм) преобладание радиального орнамента во всех черепных отделах наиболее отчетливо выражено на экз. №№ 3200/238, 168, 70, 48, 168. Небольшие поля ячеистой скульптуры встречаются здесь только вокруг центров окостенения. Они присутствуют в посторбитальном, а также (в меньшей степени) в орбито-
Таблица 1. Распределение материала по возрастным группам для ВепШо8исЬш когоЪкоу1
Осевая длина черепа, мм
100-150 150-200 200-250 250+
238, 48, 258, 167,
№ обр. 189, 442, 177, 178,
колл. 224, 70, 188, 30, 1, 324, 194 169, 3
ПИН 3200 168, 457, 68, 223,
32, 16 323, 63, 31
Рис. 3. Вариации количественной роли ячеистого орнамента на надвисочной кости (supratemporale) у Benthosuchus ko-robkovi (Ivachnenko, 1972) в размерной группе черепов 100—150 мм, показанные в соотношении с площадью радиального орнамента (а) и с общей площадью кости (б). На графике (а) по горизонтали — процентные доли ячеистого орнамента, по вертикали — радиального орнамента; на графике (б) по горизонтали — состав выборки (с номерами особей), ранжированный по возрастанию роли ячеистого орнамента, по вертикали — процентная доля этого орнамента.
нариальном, пренариальном и щечном отделах (рис. 2, а).
С другой стороны, в этом же размерном классе присутствуют более продвинутые особи, с преобладанием уже ячеистой скульптуры (экз. №№ 3200/224, 457) на костях посторбитального и пренариального отделов. Радиальная скульптура сохраняется здесь в преорбитальной и щечной зонах интенсивного роста (рис. 2, б).
В следующем возрастном интервале (длина черепа 150—200 мм) контрастность различий в темпах формирования ячеистого орнамента заметно снижается. Наконец, на стадиях с длиной черепа 200—250 мм и выше в рамках имеющейся ограниченной выборки (см. табл. 1) между особями не отмечается достоверных различий в скорости преобразований — на фоне растущего доминирования ячеистого орнамента.
Преобразование орнамента на supratemporale.
Картина вариаций орнамента надвисочной кости, наблюдаемая на двух ранних этапах роста (100—150 и 150—200 мм) представлена на графиках (рис. 3, 4).
На этапе 100—150 мм (табл. XI) вся градация наблюдаемых соотношений радиального и ячеистого орнамента распадается на две разделенные области (рис. 3, б). Одна из них — это пологий отрезок кривой, отражающий низкие темпы ячее-образования (доля ячей 6—16%) и, соответственно, слабую степень индивидуальных различий по этому признаку. Второй, более крутой отрезок соответствует повышенной скорости изменения орнамента (доля ячей 38—76%) и характеризуется более заметными различиями между особями. Пороговая область перехода между обоими отрезками (пунктирный участок на рис. 3, б) соответствует максимуму наблюдаемых различий между преемственными (по степени ячеистости) особями в данной возрастной выборке (22%), т.е. превышает их амплитуду для любых других "соседних" особей в ее составе. Этот рубеж между двумя типами вариаций в темпах ячееобразования в большой мере может иметь объективную природу, подтверждая наличие бимодальности, хотя не исключено, что на его выражение влияет также неполнота имеющейся выборки.
Эта наблюдаемая неоднородность преобразований для данного возрастного интервала (100—
Объяснение к таблице XI
Таблица диаграмм распределения орнамента на надвисочной кости у Benthosuchus korobkovi в группе с осевой длиной черепа 100—150 мм. Обозначения: St — supratemporale; P — особи с преобладающей процентной долей ячеистого орнамента; R — особи с преобладающей процентной долей радиального орнамента. Диаграммы: черным цветом обозначена доля радиального, серым — ячеистого орнаментов.
№ St - Диаграммы распределения орнамента
экз. R p
70, 32 70 Я 13% 87%
238, 224 224 9% 10 с 91%
189, 442 1 Л л л и 16% 27% 84%^^ ^73%
168, 16 168 ИИ 6% 24% || м 76% 94%
48 48 14% и 86%
457 457 38%
Рис. 4. Вариации количественной роли ячеистого орнамента на надвисочной кости (supratemporale) у Benthosuchus ko-robkovi в размерной группе черепов 150—200 мм, показанные в соотношении с площадью радиального орнамента (а) и с общей площадью кости (б). См. объяснение к рис. 3.
150 мм) может быть представлена также и на графике, показывающем индивидуальные вариации в соотношениях роли радиального и ячеистого орнамента (рис. 3, а). Тесно расположенные точки с большими значениями этого индекса соответствуют слабому развитию ячей в структуре орнамента и характеризуют незначительность онтогенетических изменений между особями "отстающей" группы. Широко разделенные малые значения индексов выражают более быстрый ход преобразований во второй группе. При этом разрыв между двумя группами более значителен, чем индивидуальные различия внутри них.
В следующем возрастном интервале (150—
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.