научная статья по теме О РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ САМОК КРЕВЕТКИ CRANGON CRANGON (L.) (DECAPODA, CRANGONIDAE) Геофизика

Текст научной статьи на тему «О РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ САМОК КРЕВЕТКИ CRANGON CRANGON (L.) (DECAPODA, CRANGONIDAE)»

ОКЕАНОЛОГИЯ, 2015, том 55, № 1, с. 93-102

МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ ^

УДК 595.384.12

О РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ САМОК КРЕВЕТКИ CRANGON CRANGON (L.) (DECAPODA, CRANGONIDAE) © 2015 г. Р. Н. Буруковский, Е. С. Иванов

Калининградский государственный технический университет, Калининград e-mail: burukovsky@klgtu.ru Поступила в редакцию 16.12.2013 г., после доработки 21.04.2014 г.

В качестве рабочей гипотезы предложена трехвариантная схема репродуктивной стратегии самок креветки Crangon crangon. (1) Субарктическая: нерест летний, растянутый с начала июня до середины июля. Каждая самка в течение этого периода нерестится один раз. Несмотря на летнее время, размеры яиц соответствуют "зимним" яйцам бореальной части ареала. (2) Бореальная: нерест происходит почти круглогодично. В нем участвуют две группировки: зимненерестующая (конец ноября—начало марта), откладывающая крупные "зимние" яйца, с более крупными размерами тела и летненерестующая (конец марта, начало апреля—июль), откладывающая мелкие "летние" яйца, меньших размеров. (3) Субтропическая: нерест зимний, с ноября по конец марта—начало апреля. Размеры яиц, предположительно, соответствуют размерам "летних" яиц бореальной части ареала. Такая репродуктивная стратегия самок C. crangon соответствует логике "исключенного четвертого": или откладка зимних яиц летом (в Субарктике), или летних — зимой (в Субтропиках), или и то, и другое (в Бореальной зоне). Четвертого не дано.

Б01: 10.7868/80030157415010025

ВВЕДЕНИЕ

Креветка Сгащоп егащоп обитатель верхней части шельфа Восточной Атлантики. Она распространена от Белого и Баренцева морей на севере [11, 16] и до атлантических вод Марокко на юге [38]. В 2003 г. обнаружен у западных и южных берегов Исландии [30]. Самые южные находки — в бухте Пуэрто Кансадо (28°05' с.ш., 12°30' з.д.) [38]. Встречается во всех североевропейских морях [33, 34, 36, 41, 44, 46, 47]. Известна в Средиземном [25, 29. 42, 48], Мраморном [27] и Черном морях [12, 22, 24, 31]. Это обитатель илистых и илисто-песчаных грунтов на глубинах до 120 м, но преимущественно от уреза воды и до 50 м. В водах Северного моря С. егащоп — объект мно-госотлетнего традиционного прибрежного промысла. Ее вылов здесь достигал почти 40 тыс. т, в настоящее время (последние данные — 2010 г.) составляя около 36 тыс. т [20].

Исследования С. егащоп имеют более чем вековую историю [26], но основные представления о его репродуктивной биологии сформулировал Хавинга [32], описавший ее для креветок из голландских вод Северного моря, где образуются наиболее плотные скопления С. егащоп, служащие объектом активного промысла. Именно Хавинга обнаружил феномен "летних" и "зимних" яиц, отличающихся не только сезоном откладки, но и разной длиной (зимние в среднем на 15% длиннее летних [32]), трехразовый массовый не-

рест креветки (один зимний и два летних) при фактически круглогодичной встречаемости яйценосных креветок, а также сильную зависимость длительности инкубации яиц от температуры воды. Результаты большинства более поздних исследований лишь дополняли и уточняли полученные Хавингой результаты (например, [21, 39]). Беглый обзор французских работ, содержащих сведения об особенностях размножения С. егащоп, дал Лагар-дер [38]. К сожалению, сведения об особенностях репродуктивной биологии этого вида в Балтийском и Белом морях фрагментарны [36, 37] или недостаточно обоснованы [14, 15, 16].

Цель нашей работы — исследовать особенности репродуктивной биологии С. егащоп в летнее время в юго-восточной Балтике (Куршская коса, Калининградская область) и Белом море (Руго-зерская губа Кандалакшского зал.), и на этом основании попытаться реконструировать репродуктивную стратегию самок этого вида.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал собран в районе Беломорской биологической станции МГУ в июле—начале августа 2006 и 2007 гг. (801 экз креветок) и у морского побережья Куршской косы (Балтийское море) в районе пос. Рыбачий 27.06-01.07.2010 г. (498 экз.) (табл. 1)

Таблица 1. Объем материалов по биологии Сгащоп егащст, использованных в статье

№ Места сбора материалов Дата Количество исследованных креветок, экз

Белое море, Ругозерская губа Кандалакшского зал.

1 ББС МГУ. Еремеевский порог 15-17.07.2006 267

2 ББС МГУ. Еремеевский порог 28-31.07.2007 89

03.08.2007

3 ББС МГУ. Губа Чернореченская 26.07.2007 114

07.08.2007

4 ББС МГУ. Губа Кислая 05.08.2007 331

Итого 801

5 Балтийское море, Куршская коса 27.06-01.07.2010 468

Креветки были пойманы на глубинах от уреза воды до 2 м, преимущественно 0.5—1 м. Орудия лова: сачок с диаметром устья 0.5 м, размер ячеи 5 мм, и прямоугольная драга с шириной рабочей стороны 1 м и вертикальным раскрытием 0.5 м, с ячеей 5 мм, а также невод длиной 9 м, высотой 1.5 м, с ячеей 10 мм.

Выловленные креветки были зафиксированы 4% формалином и позднее подвергнуты биологическому анализу [4]. В его состав входили: измерение, взвешивание, определение пола (путем тотального вскрытия всех креветок, а не по вторичным половым признакам), стадии зрелости гонад у самок по пятибалльной шкале [4], измерение длины яиц (среднее от измерения 10 произвольно взятых яиц из кладки), подсчет числа яиц в кладке (абсолютная реализованная индивидуальная плодовитость), определение стадии развития эмбриона в яйце по пятибалльной шкале [4]. Измерение производилось от конца рострума до заднего края карапакса посередине спинной стороны (длина карапакса) с точностью до 0.1 мм с помощью окуляр-микрометра бинокулярного микроскопа МБС-10. Для сравнимости с результатами авторов, измеряющих полную длину креветок, мы использовали коэффициент пересчета, равный 4.35 [11].

РЕЗУЛЬТАТЫ

1. Белое море. Облов креветок производился во время малой воды и в самом начале прилива. В это время креветки держались у самой верхней границы сублиторали от уреза воды до глубины примерно 70 см. Это были участки с илисто-песчаным грунтом протяженностью 5—10 м между более или менее крупными валунами, что позволяло использовать для отлова креветок только сачок. В губе Кислой креветок ловили на участке песчано-илистой сублиторали, почти свободном от камней. Это позволило нам использовать драгу. Поскольку ее нижняя кромка имеет длину 1 м,

мы смогли установить, что средняя плотность населения С. егащоп в Кислой губе равна примерно 1 особи на кв. м.

Температура и соленость воды во время лова креветок не измерялись, но, например, в районе Еремеевского порога температура воды в июне-августе 1995-1998 гг. варьировала в пределах 9.4-12.5°С, а соленость воды на поверхности в Белом море -24-26%о [18].

Размеры креветок (длина карапакса) варьировали от 4.5 до 10.6 мм у самцов (длина тела от 20 до 46 мм) и от 4.2 до 15.2 (длина тела от 18 до 66 мм) у самок. Для самцов характерна унимодальная кривая размерного состава с модой (длина карапакса) 7.5 мм. У самок эта кривая бимодальная, с модами 8.5 и 11.5 мм (длина карапакса) (рис. 1а).

В уловах всегда преобладали самки. Доля самцов варьировала от 26.3 до 45.5%, в среднем составив 37.1% (рис. 1б). Следовательно, соотношение самок к самцам в среднем равно 1.7 : 1.

Среди самок присутствовали креветки с гонадами во всех стадиях зрелости (рис. 1г), но преднерестовые особи (с гонадами в IV и V стадиях зрелости были встречены единично (3 особи) в середине июля. В конце июля и начале августа они полностью отсутствовали. В зависимости от состояния репродуктивной системы и этапа репродуктивного цикла, среди самок выделялись несколько групп, каждая со своей размерной структурой (рис. 1в).

Неполовозрелые особи (гонады в I стадии зрелости).

Длина карапакса 4.2-9.0 (у 98.5% — до 7.9) мм, мода 6.5 мм 26.9% от общего числа самок.

Нагульные особи (гонады во II стадии зрелости, без яиц на плеоподах). Это самая многочисленная группировка самок - больше половины их количества (59.4%). Имеют длину карапакса 6—15.2 мм и бимодальную размерную структуру (моды 8.5 и 11.5 мм). Нагульные креветки — сборная группировка, так как они представлены

(1) особями, гонады которых впервые достигли II стадии зрелости (длина карапакса 6—10 мм, мода 8.5 мм; их большинство: почти половина всех самок и 73% от всех нагульных особей), и (2) самками, явно уже носившими на плеоподах яйца, но больше пока не спаривавшимися ("яловыми"). Их длина карапакса 10—15.2, мода 11.5 мм. Они составляют 27% от всех нагульных креветок.

Самки без яиц на плеоподах, в гонадах которых идет вителлогенез (III—V стадии зрелости). Они имеют длину карапакса 8—14 мм, их сравнительно немного (6.9% всех самок), но тоже образуют две группы: впервые (с длиной карапакса 8— 10 мм) и вторично (длина карапакса 10—15 мм) созревающих особей. Их моды совпадают с модами кривой размерного состава нагульных самок.

Последняя группировка — креветки с яйцами на плеоподах. Они составляют 9% от всех самок, и все имеют гонады во II стадии зрелости, длину карапакса, совпадающую с предыдущей группировкой, и тоже содержат впервые и вторично отнерестившихся и несущих яйца на плеоподах. Только что отложенные яйца (1 стадия эмбрионального развития) встречены лишь в июле. У большинства креветок этой группировки яйца в кладках в той или иной степени продвинуты в эмбриональном развитии.

Длина яиц на плеоподах 0.51—0.76 мм абсолютная индивидуальная реализованная плодовитость, подсчитанная у 81 особи, варьировала от 140 до 1848, в основном 500-1000 яиц.

2. Балтийское море. У побережья Куршской косы креветки держатся на глубине 0.5-1.5 м. Температура воды, измеренная во время лова креветок, была 16-17°C. Соленость в этих районах Балтики варьирует от 6 до 8%о [1]. Грунты, на которых здесь обитает C. crangon, заметно отличаются от таковых у беломорских представителей этого вида в месте сбора наших материалов. Это объясняется тем, что Куршская коса имеет аккумулятивное происхождение и сложена песками, приносимыми с юго-запада. Дно прибрежных мелководий тоже сложено среднеразмерными песками с примесью гравия. Ил в составе осадков практически отсутствует [2].

Длина карапакса исследованных креветок варьировала от 4.0 до 12.1, а полная длина тела — от 17 до 53 мм. Кривые размерного состав

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком