БИОЛОГИЯМОРЯ, 2013, том 39, № 2, с. 115-125
УДК597.586.2.575.832 ИХТИОЛОГИЯ
О РОДСТВЕННЫХ СВЯЗЯХ И ПОЛОЖЕНИИ ТАКСОНОВ ПОДСЕМЕЙСТВА XIPHISTERINAE В СИСТЕМЕ ПОДОТРЯДА БЕЛЬДЮГОВИДНЫХ РЫБ (ZOARCOIDEI: PERCIFORMES)1
© 2013 г. И. А. Черешнев, О. А. Радченко, А. В. Петровская
Институт биологических проблем СевераДВО РАИ,Магадан 685000 e-mail: radchenko@ibpn.ru
Статья принята к печати 20.06.2012 г.
На основе анализа нуклеотидных последовательностей генов митохондриальной и ядерной ДНК изучены родственные связи и положение в системе подотряда Zoarcoidei подсемейства Xiphisterinae. Показана генетическая неоднородность Xiphisterinae и правомочность его разделения на два подсемейства - Xiphisterinae с родами Xiphister, Phytichthys и Cebidichthyinae с родами Cebidichthys, Dictyosoma, Esselenichthys и Nivchia. Поскольку уровень генетических различий между этими подсемействами не меньше, а в ряде случаев даже больше различий между семействами подотряда, предложено повысить их таксономический ранг до семейств Xiphisteridae и Cebidichthyidae, которые следует рассматривать не в рамках надсемейства Stichaeoidae, а как самостоятельные таксоны подотряда Zoarcoidei.
Ключевые слова: подотряд Zoarcoidei, подсемейство Xiphisterinae, митохондриальная ДНК, ген COI, ген ци-тохрома b, 16S рРНК, ядерная ДНК, ген RNF213, генетическая и морфологическая дивергенция, таксономическая структура, положение в системе Zoarcoidei.
Relationships and position of the taxa of the subfamily Xiphisterinae in the system of the suborder Zoarcoidei (Perciformes). I. A. Chereshnev, O. A. Radchenko, A. V. Petrovskaya (Institute of Biological Problems of the North, Far East Branch, Russian Academy ofSciences, Magadan 685000)
Analysis of the nucleotide sequences of mitochondrial and nuclear DNA genes was used to examine the relationships and position of the subfamily Xiphisterinae in the system of the suborder Zoarcoidei. This study showed genetic heterogeneity ofXiphisterinae and the propriety ofits division into two subfamilies: Xiphisterinae with the genera Xiphister and Phytichthys and Cebidichthyinae with the genera Cebidichthys, Dictyosoma, Esselenichthys, and Nivchia. The genetic differences between the two subfamilies were not less, but in some cases even greater than the differences between families within the suborder; therefore, they should be raised to the rank of families Xiphisteridae and Cebidichthyidae and classified not within the superfamily Stichaeoidae, but rather as independent taxa of the suborder Zoarcoidei. (Biologiya Morya, 2013, vol. 39, no. 2, pp. 115-125).
Keywords: suborder Zoarcoidei, subfamily Xiphisterinae, mitochondrial DNA, COI, cytochrome b, 16S rRNA, nuclear DNA, RNF213 gene, genetic and morphological divergence, taxonomic structure, status in Zoarcoidei system.
Подсемейство Xiphisterinae в понимании Макушка (1958) входит в состав семейства Stichaeidae и по современным данным насчитывает 6 родов и 9 видов: Xiphister mucosus, X. atropurpureus, Phytichthys chirus, Cebidichthys violaceus, Esselenichthys carli, E. laurae, Dictyosoma burgeri, D. rubrimaculatum и Nivchia makushoki. Подсемейство характеризуется амфипаци-фическим распространением: виды родов Xiphister, Phytichthys, Cebidichthys и Esselenichthys обитают в прибрежных водах северо-восточной части Тихого океана (юго-восточная часть Берингова моря, зал. Аляска и к югу вдоль тихоокеанского побережья до Центральной Калифорнии), а виды родов Dictyosoma и Nivchia - в северо-западной (бассейны северной части Желтого и Японского морей, тихоокеанская сторона о-ва Хонсю;
ископаемый таксон Nivchia описан из позднемиоцено-вых отложений о-ва Сахалин) (Макушок, 1958; Yatsu et al., 1978; Yatsu, 1986; Follett, Anderson, 1990; Назаркин, 1998; Anderson, 2003a; Mecklenburg, Sheiko, 2004).
Первоначально роды Xiphister и Phytichthys были выделены в семейство Xiphisteridae, а род Cebidichthys - в семейство Cebidichthyidae в составе отряда Blenniiformes (Regan, 1912; Jordan, 1923, цит. по: Jordan, 1963). К последнему семейству Джордэн (Jordan, 1963) отнес также роды Neozoarces и Zoarchias на основании сходного строения спинного плавника, состоящего из "колючей" (только колючие лучи) и следующей за ней "мягкой" (мягкие лучи) частей. Род Dictyosoma, имеющий подобный комбинированный спинной плавник, оставлен Джордэном в семействе Pholidae2.
1 Работа поддержана грантами РФФИ (№11-04-00004) и РФФИ-ДВО РАН (№11-04-98504).
2 Джордэн (1963) включил в сем. РИоЫае несколько родов из сем. Stichaeidae {СЫго1орЫя, Ор1.чЛосеп1гш, Р1ес1оЬгапскш, Plagiogrammus, РНоИёария, Еи1орШа.ч, АяЫЖа, ОутпосИпия, А1есМая, А1есМЖит), но отметил, что сем. РИоЫае - весьма разнообразная группа, которая нуждается в дальнейшей подразделенности.
В обстоятельной ревизии стихеевых и близких к ним семейств рыб надсемейства Stichaeoidae Макушок (1958) выделил в составе семейства Stichaeidae подсемейство Xiphisterinae с родами Xiphister, Phytichthys, Cebidichthys и Dictyosoma. Он отметил значительную морфологическую неоднородность подсемейства, представленного двумя группами близкородственных родов - Xiphister и Phytichthys, Cebidichthys и Dictyosoma. По мнению Макушка (1958) морфологические различия между этими группами обусловлены не полифилетиче-ским происхождением подсемейства, а "прогрессивно углубляющейся специализацией" в ряду Dictyosoma -Phytichthys -Xiphister, приводящей к серьезным морфологическим преобразованиям разной направленности, но в пределах одной филетической группы. Макушок (1958) отметил, что среди таксонов семейства Stichaeidae к подсемейству Xiphisterinae морфологически наиболее близки подсемейство Alectriinae и, в меньшей степени, подсемейство Azygopterinae (только к родам Phytichthys и Xiphister).
В следующей ревизии Ятсу (Yatsu, 1986), используя кладистический анализ, предложил разделить подсемейство Xiphisterinae (в объеме, принятом Макушком, 1958) на два подсемейства - Xiphisterinae с родами Xiphister, Phytichthys и Ernogrammus (из подсемейства Stichaeinae), а также Cebidichthyinae с родами Dictyosoma и Cebidichthys. Позднее в подсемейство Xiphisterinae sensu Макушок, 1958 были включены близкие к родам Cebidichthys и Dictyosoma роды Esselenichthys и Nivchia (Follett, Anderson, 1990; Назаркин, 1998; Anderson, 2003а).
Мекленбург и Шейко (Mecklenburg, Sheiko, 2004) на основании неопубликованной работы Стодарда (Stoddard, 1985, цит. по: Mecklenburg, Sheiko, 2004) предложили иной состав и структуру подсемейства Xiphisterinae. В нем были выделены две трибы -Xiphisterini (роды Xiphister, Phytichthys, Esselenichthys, Dictyosoma, Cebidichthys) и Alectriini (роды Alectrias, Alectridium, Anoplarchus, Pseudalectrias) (Mecklenburg, Sheiko, 2004). С предложенной системой Xiphisterinae согласился Нельсон (Nelson, 2006), включивший в него 9 перечисленных родов, но без выделения триб до более тщательной таксономической разработки всего семейства Stichaeidae и получения доказательств монофилии его подсемейств.
Следует отметить, что Мекленбург и Шейко (Mecklenburg, Sheiko, 2004) уменьшили количество подсемейств семейства Stichaeidae с восьми (Макушок, 1958) до шести. При этом было введено новое подсемейство Neozoarcinae, содержащее кроме традиционно присутствующих родов Neozoarces и Zoarchias (Макушок, 1961а) роды Azygopterus и Eulophias, которые Макушок (1958) рассматривал как типовые для монотипических подсемейств Azygopterinae и Eulophiinae, а подсемейство Alectriinae было помещено в ранге трибы в подсемейство Xiphisterinae.
Серьезные разногласия по поводу таксономической структуры и положения подсемейства Xiphisterinae в системе семейства стихеевых рыб (Макушок, 1958; Yatsu, 1986; Mecklenburg, Sheiko, 2004) определили необходимость применения молекулярно-генетического подхода. Анализ изменчивости нуклеотидных последовательностей некоторых генов митохондриального и ядерного геномов показал генетическую неоднородность подсемейства Xiphisterinae, что оправдало выделение двух подсемейств - Xiphisterinae и Cebidichthyinae (Черешнев и др., 2012). Уровень генетических различий между Cebidichthyinae и другими подсемействами Stichaeidae весьма значительный. В связи с этим целью данной работы является выяснение положения, определение таксономического статуса и родственных отношений подсемейств Xiphisterinae и Cebidichthyinae в системе подотряда Zoarcoidei.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В анализе использованы представители семейств Stichaeidae, Zoarcidae, Pholidae, Ptilichthyidae, Zaproridae, Neozoarcidae, Cryptacanthodidae, Anarhichadidae и Bathymasteridae (табл. 1). Ставрида Trachurus trachurus (семейство Carangidae, Perciformes) использована как внешняя группа (Takashima et al., 2006).
Геномную ДНК выделяли по стандартной методике (Maniatis et al., 1982). Последовательности олигонуклеотидных праймеров для полимеразной цепной реакции и определения нуклеотидных последовательностей генов COI, цитохрома Ь, 16S рРНК митохондриальной ДНК и гена RNF213 ядерной ДНК приведены ранее (Радченко и др., 2009а, б; 2010).
Филогенетический анализ нуклеотидных последовательностей митохондриальных и ядерного генов проведен независимо. Набор данных для мтДНК был сформирован из шести частей (первые нуклеотидные позиции генов COI и цитохрома Ь, вторые нуклеотидные позиции этих генов, третьи нуклеотидные позиции вместе, ген 16S рРНК), для которых программой Modeltest v3.7 (Posada, Crandall, 1998) с использованием критерия Akaike (AIC) были выбраны следующие оптимальные модели нуклеотидных замен: GTR + G, TrNef+ I + G,F81, HKY, TIM + G, TVM + I + G. Набор данных для гена RNF213 состоял из трех частей (первой, второй и третьей нуклеотидных позиций), для которых выбраны модели: F81 + G, HKY + I и К81. Для увеличения объема исследуемой выборки были привлечены данные из GenBank по нуклеотидным последовательностям гена COI мтДНК видов подсемейств Xiphisterinae и Cebidichthyinae (табл. 1). Для филогенетического анализа этих данных использованы 3 модели нуклеотидных замен: TIMef + G, F81, TrN + G.
Анализ филогении (MrBayes v.3.1.2) (Ronquist
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.