научная статья по теме О РОЛИ БАЗАЛЬНЫХ ГАНГЛИЕВ В ФОРМИРОВАНИИ РЕЦЕПТИВНЫХ ПОЛЕЙ НЕЙРОНОВ ПЕРВИЧНОЙ СЛУХОВОЙ КОРЫ И МЕХАНИЗМЫ ИХ ПЛАСТИЧНОСТИ Биология

Текст научной статьи на тему «О РОЛИ БАЗАЛЬНЫХ ГАНГЛИЕВ В ФОРМИРОВАНИИ РЕЦЕПТИВНЫХ ПОЛЕЙ НЕЙРОНОВ ПЕРВИЧНОЙ СЛУХОВОЙ КОРЫ И МЕХАНИЗМЫ ИХ ПЛАСТИЧНОСТИ»

УСПЕХИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК, 2015, том 46, № 3, с. 60-75

УДК 612.822.3

О РОЛИ БАЗАЛЬНЫХ ГАНГЛИЕВ В ФОРМИРОВАНИИ РЕЦЕПТИВНЫХ ПОЛЕЙ НЕЙРОНОВ ПЕРВИЧНОЙ СЛУХОВОЙ КОРЫ И МЕХАНИЗМЫ ИХ ПЛАСТИЧНОСТИ

© 2015 г. И. Г. Силькис

Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва

Предложен механизм формирования рецептивных полей нейронов первичной слуховой коры ( поле А1) и вентральной части внутреннего коленчатого тела (ВКТв), в котором участвует "прямой" путь через базальные ганглии. Выделяющийся в стриатуме в ответ на звуковой тон дофамин через Д1 рецепторы на стрионигральных нейронах способствует индукции длительной потенциации эффективности "сильных" входов из поля А1 к этим нейронам и длительной депрессии "слабых" входов. Последующая реорганизация активности нейронов в цепи поле А1 - базальные ганглии -ВКТв - поле А1 приводит к растормаживанию активности нейронов ВКТв, контрастному усилению нейронного отображения определенного звукового тона в ВКТв и поле А1 и к сужению рецептивных полей. В основе пластических сдвигов рецептивных полей нейронов лежит модификация эффективности синаптической передачи не только между корой и стриатумом, но и между всеми элементами таламо-кортикального круга. Модификации синапсов может способствовать синхронизация активности нейронов, в основе которой лежат высокочастотные осцилляции, базирующиеся на взаимозависимом функционировании тормозных клеток в рассматриваемой цепи.

Ключевые слова: обработка звуковых тонов, рецептивные поля, базальные ганглии, дофамин, модификация кортико-стриатных входов.

Общеизвестно, что рецептивные поля (РП) нейронов слуховой коры могут изменяться не только в процессе развития, но и у взрослых животных, так что тонотопическая карта перестраивается [17]. Пластичность РП у одновременно регистрируемых нейронов первичной слуховой коры (поле А1) и тонотопически связанных с ними нейронов проекционного слухового таламиче-ского ядра - внутреннего коленчатого тела (ВКТ) впервые была продемонстрирована в наших экспериментах [13]. В частности, было обнаружено, что микростимуляция одного из локусов слуховой коры, нейроны которого характеризовались предпочтительной частотой настройки (ПЧ) Г Гц, могла приводить к смещениям в сторону частоты Г ПЧ настройки нейронов в соседнем локусе поля А1 и в тонотопически связанном с ним ло-кусе ВКТ, для нейронов которых первоначально была характерна ПЧ Го. Недавно аналогичные эффекты продемонстрированы другими исследователями. Показано, что электрическая стимуляция нейронов вентральной части ВКТ (ВКТв), которые характеризуются узкой частотной настройкой, вызывает у нейронов поля А1 сдвиг ПЧ настройки в сторону той ПЧ, которая харак-

терна для нейронов ВКТв в стимулируемом локусе (тоно-специфическая пластичность) [47, 73]. Сходный сдвиг частотной настройки наблюдался у нейронов центральной части нижнего двухолмия (НДц) и поля А1 при стимуляции последнего [47]. Модификацию РП не только нейронов поля А1, но и нейронов ВКТ, в настоящее время объясняют модификацией корково-корковых связей [70]. Однако в экспериментах на крысах нами было показано с помощью кросскорреляционно-го анализа, что при смещениях ПЧ нейронов поля А1 и ВКТ имеет место длительная модификация эффективности синаптической передачи между всеми элементами цепи кора - таламус - кора [3, 4]. Менялась эффективность как возбудительной, так и тормозной передачи в корково-корковых, таламо-кортикальных и кортико-та-ламических взаимодействиях. Было высказано предположение, что этой модификации способствует циркуляция импульсов по цепям кора - тала-мус - кора, вызванная микростимуляцией одного из локусов коры [3, 4].

В предшествующих исследованиях не принималось во внимание то обстоятельство, что на

í ► к,

9 ЧВр

Рис. 1. Схема организации возбудительных и тормозных связей в нейронной сети, участвующей в обработке информации о звуковых тонах. А1 - первичная слуховая кора; ВКТв - вентральная часть внутреннего коленчатого тела; НДц - центральная часть нижнего двухолмия; ЧВр - ретикулярная часть черного вещества; РТЯ - ретикулярное таламическое ядро; СТЯ -субталамическое ядро; С-Н - стрионигральный шипиковый нейрон стриатума; треугольники - пирамидные клетки; большие светлые и темные кружки - возбудительные и тормозные проекционные нейроны соответственно; средние темные кружки - тормозные интернейроны; маленькие темные кружки - тормозные синапсы; стрелки - возбудительные входы; двойная стрелка - входной сигнал, вызванный звуковым тоном.

активность нейронов ВКТ и НД ингибирующе влияют ГАМКергические нейроны выходных ядер базальных ганглиев (БГ) - ретикулярной части черного вещества (ЧВр) и внутренней части бледного шара (БШв) (рис. 1). В свою очередь, нейроны этих ядер находятся под ГАМКергическим воздействием со стороны шипиковых нейронов входного ядра БГ - стриатума, которые получают возбуждение из ВКТв и поля А1 (рис. 1). Очевидно, что реорганизация активности в нейронных цепях кора - базальные ганглии - таламус - кора (К - БГ - Т - К) может существенно влиять на

формирование нейронных отображений звуковых стимулов в таламусе и коре. Особенности функционирования цепей К - БГ - Т - К, участвующих в обработке зрительной информации, и механизмы влияния дофамина на реорганизацию их активности анализировались нами ранее [8, 69]. При этом были учтены данные о наличии входов из зрительных областей таламуса и коры в определенную часть стриатума. Известно, что для нейронных цепей К - БГ - Т - К, переносящих зрительную или сенсомоторную информацию, характерна топическая организация. Показано,

что ассоциативные, моторные и лимбические области коры проецируются в специфические области стриатума, которые через ЧВр/БШв и таламус проецируются обратно в эти же области коры [53]. Таким образом цепи К - БГ - Т - К представляют собой замкнутые петли, в которых происходит параллельная обработка информации.

Недавно появились морфологические данные о том, что переносящие слуховую информацию нейроны ВКТв и поля А1 проецируются в определенную область стриатума [33]. Через эту область стриатума и ее проекции БГ могут вовлекаться в обработку и восприятие звуков. Мы полагаем, что в силу сходства общих принципов организации параллельных цепей К - БГ - Т - К, участвующих в обработке сенсорной информации, механизм их функционирования, вероятнее всего является унифицированным [8, 69]. В таком случае основные принципы механизмов обработки зрительной информации могут быть применимы для понимания механизмов обработки слуховой информации. При этом следует учитывать различия в функциональной организации частей стриатума, участвующих в обработке информации о звуковых тонах и о зрительных стимулах. На существование этих различий указывают экспериментальные данные [33]. Целью настоящей работы являлся анализ возможных механизмов функционирования нейронной цепи поле А1 - БГ - ВКТв -поле А1 и участия БГ в обработке звуковых тонов, а также в формировании и смещении РП нейронов в слуховой системе.

ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ

ОРГАНИЗАЦИИ НЕЙРОННЫХ ЦЕПЕЙ, УЧАСТВУЮЩИХ В ОБРАБОТКЕ

ИНФОРМАЦИИ О ЗВУКОВЫХ ТОНАХ

Возбудительные и тормозные связи нейронов поля А1, внутреннего коленчатого тела и нижнего двухолмия

При анализе механизмов обработки информации о звуковых тонах нами приняты во внимание особенности организации нейронных цепей, участвующих в этой обработке. Первичная слуховая кора (поле А1), ВКТв и НДц являются звеньями лемнисковой слуховой системы [70] (рис. 1). Особенностью этой системы является топическая организация. У нейронов ВКТв хорошая настройка к тонам, слабое привыкание реакций к повторным стимулам, а информация о тонах разной частоты переносится в поле А1 тонотопически [70]. Обратные проекции из поля А1 в ВКТв тоже организованы топически [38]. Так, нейроны каудальной

части поля А1, отвечающие преимущественно на низкочастотные тоны, связаны с латеро-ростраль-ной частью ВКТв, а ростральная часть поля А1, нейроны которой отвечают преимущественно на высокочастотные тоны, связана с медио-каудаль-ной частью ВКТв [21]. Проекции из поля А1 в НД также организованы тонотопически [20]. У обезьян нейроны поля А1 проецируются в основную и магноцеллюлярную части ВКТв, а также в дорзо-медиальную часть НДц [31]. В ВКТ проецируются нейроны слоя V поля А1, в котором располагаются и кортико-стриатные нейроны, а нейроны слоя VI проецируются в НД (рис. 1).

В ответах нейронов поля А1 на звуковые тоны наблюдалось как увеличение, так и уменьшение активности [30], что указывает на влияние афферентного торможения. Его могут обеспечить, например, короткоаксонные (с длиной аксона до 50 мкм) тормозные интернейроны (ТИ). Наибольшее количество тормозных синапсов обнаружено в слое IV поля А1 [2], т.е. в области входных аффе-рентов. Кроме того, в слоях III и IV слуховой коры имеются длинноаксонные ТИ (с длиной аксона до 1500 мкм) [2]. Отмечено, что активность нейронов слоя V, на которую влияют ТИ, выше, чем в слоях II и III [65]. В слуховой коре ТИ составляют 10-20% от всей популяции клеток. В слуховой коре кошки число тормозных синапсов составляет примерно 9% от общего числа синапсов, т.е. их в 11 раз меньше, чем возбудительных. Однако торможение является эффективным, поскольку 68% тормозных синапсов располагаются на телах клеток, а остальные 32% - на толстых дендритах близко к телу нейрона. Тормозные интернейроны разделены на подклассы, каждый из которых играет определенную роль в обработке слуховой информации [54, 84]. Наибольше количество ТИ экспрессирует парвал-бумин (ПВТИ) [54], но имеется и значительное количество ТИ, содержащих соматостатин (СОМТИ) [46]. В слое IV поля А1, в котором самая большая плотность клеток (27% всех нейронов этого поля), 10.4% клеток являются ПВТИ; в слое V, как и в слое VIa, ПВТИ с локальными аксонными ветвлениями составляют 11% от всех клеток слоя [52]. В основном ПВТИ являются корзинчатыми клетками. Они имеются и в ВКТв [29]. Полагают, что существует образованная ПВТИ реципрокная цепь, которая связывает ВКТв и поле А1 [29] (рис. 1). По мнению авторов работы [84], ингибирование

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»