СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2011, том 25, № 1, с. 3-16
= ОБЗОР
УДК 612.821
О РОЛИ НЕЙРОННЫХ СЕТЕЙ И ИНДИВИДУАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ В РАБОТЕ МОЗГА
© 2011 г. Ю. И. Аршавский
BioCircuits Institute, University of California San Diego, La Jolla, CA 92093-0402
E-mail: yarshavs@ucsd.edu
Поступила в редакцию 15.07.2010 г.
Согласно общепринятой коннекционистской концепции, высшие функции мозга осуществляются сложными сетями, образованными простыми нейронами, активность которых сводится к генерации электрических потенциалов и передаче сигналов к другим клеткам. Фактически, эта концепция низводит мозг до уровня вычислительной машины, состоящей из двоичных элементов. Цель обзора - показать, что невозможно понять нейрофизиологические механизмы когнитивных функций, оставаясь в рамках чисто коннекционистской концепции. На основании результатов, описанных в физиологических, морфологических, генетических и клинических исследованиях когнитивных функций (главным образом лингвистических), предлагается гипотеза, что сложность мозговых функций определяется не только сложностью нейронных сетей, но и некоторыми неизвестными внутренними свойствами нейронов, которые не сводятся к их электрофизиологическим свойствам. Иными словами, предполагается, что высшие функции мозга осуществляются сложными сетями, состоящими из "сложных" нейронов, являющихся элементарными носителями когнитивных функций. Идея о существовании "сложных" нейронов обсуждается в связи с одной из наиболее важных проблем сенсорной нейрофизиологии о механизмах, определяющих качественно разные сенсорные ощущения (проблема Qualia).
Ключевые слова: когнитивные функции, нейролингвистика, коннекционизм, сложные нейроны, проблема Qualia.
Посвящается памяти замечательных ученых, математика Израиля Моисеевича Гельфанда и биолога Владимира Яковлевича Александрова. В конце 50-х годов И.М. Гельфанд заинтересовался нейрофизиологией и организовал нейрофизиологический семинар. На одном из заседаний докладчиком был В.Я. Александров. После доклада Израиль Моисеевич спросил: "Как по-Вашему есть ли 'душа' у нервных клеток или, как меня уверяют электрофизиологи, только электрические потенциалы?" На это Владимир Яковлевич ответил: "А есть ли 'душа' у электрофизиологов?" Настоящая статья в определенной степени является отзвуком этого диалога.
ВВЕДЕНИЕ
Согласно общепринятой парадигме современной нейрофизиологии, все функции центральной нервной системы (ЦНС) осуществляются исключительно на уровне нейронных сетей, сформированных в процессе генетически детерминированного развития и последующего обучения. При этом нейроны, формирующие сети, рассматриваются как простые элементы, роль которых сводится к генерации электрических потенциалов и передаче сигналов к другим клеткам. Эта кон-
некционистская концепция в равной степени относится как к "автоматическим" функциям ЦНС (непроизвольные рефлексы, управление дыханием, локомоцией и другими ритмическими движениями, поддержание гомеостаза и т.п.), которые в основном осуществляются спинально-стволовы-ми механизмами, так и к высшим (когнитивным) функциям человеческого мозга (речь, принятие решений, формирование абстрактных понятий и др.), осуществляемым большими полушариями. Сложность выполняемых функций зависит не столько от специфики нейронов, сколько от слож-
ности сетей и их обучаемости (пластичности). Для иллюстрации приведу две цитаты из учебника по нейрофизиологии (Kandel et al., 2000):
"The complexity of human behavior depends less on the specialization of individual nerve cells and more on the fact that a great many of these cells form precise anatomical circuits" (P. 19). "The genes expressed in neurons encode proteins that are important for development, maintenance, and regulation of the neural circuits that underlie all aspects of behavior" (P. 37).
Хотя ряд авторов подчеркивали важность внутриклеточных механизмов в работе мозга (Liberman et al., 1989; Минина, Либерман, 1990; Чайлахян, 1992; Hameroff et al., 2002), эти идеи не нашли достаточного резонанса. По крайней мере две причины определили популярность коннек-ционистской концепции.
• После Второй Мировой Войны микроэлектродная техника стала ведущим методом изучения ЦНС, и это оказало решающее влияние на идеологическую атмосферу, господствующую в нейрофизиологии. Поскольку регистрируемые микроэлектродами потенциалы в основном служат для межнейронной коммуникации, все внимание было сосредоточено не на самих нейронах, а на их взаимодействии. Развитие молекулярной биологии, изменившей лицо многих биологических наук, мало повлияло на нейрофизиологию. Молекулярные подходы используются главным образом для изучения таких аспектов организации нейронов (ионные каналы и рецепторы, пластичность синапсов и т.п.), которые важны для их функционирования как элементов сети. Одно из немногих исключений - изучение циркадно-го ритма, генерируемого супрахиазматическим ядром гипоталамуса. Показано, что в основе генерации циркадного ритма лежат сложные молекулярные процессы, происходящие внутри индивидуальных нейронов (Reppert, Weaver, 2001). Электрические спайки - лишь внешнее проявление внутриклеточных процессов и служат для синхронизации активности автономно работающих нейронов. Эти данные имеют принципиальное значение. Они показывают, что нервная функция может осуществляться главным образом на внутриклеточном уровне.
• Развитие новых направлений в математике (теория информации, теория игр, теория автоматов, и др.), а также прогресс в области вычислительной техники привели к многочисленным попыткам моделирования обучающихся "нейронных" сетей, выполняющих когнитивные функции
мозга (Elman et al., 1996; Ullman, 2001; Rogers, McClelland, 2004). Поневоле "нейроны" в таких сетях представлены простыми элементами, имеющими два состояния - "0" (покой) и "1" (спайк типа "все или ничего"). Такой упрощенный "кибернетический" подход существенно способствовал укреплению точки зрения, что когнитивные функции осуществляются сложными сетями, состоящими из простых нейронов. Для примера сошлюсь на статью, посвященную нейролингвисти-ке (Ullman, 2001):
"Modern connectionist theory has offered a computational framework for the single-system view. It has been argued that the learning, representation and processing of grammatical rules and lexical items take place over many interconnected, simple processing units. Learning occurs by adjustments to the weights of connections on the basis of statistical contingencies in the environment" (P. 719)
Фактически такой подход низводит мозг до уровня гигантской вычислительной машины, построенной из двоичных элементов. Критика представления о мозге как о вычислительной машине уже была дана в литературе (Hawkins, 2004; Черниговская, 2007; Аршавский, 2010). Примером может служить матч Гарри Каспарова и суперкомпьютера Deep Blue. Хотя компьютер способен анализировать 2 • 108 позиций в секунду, а человек с его медленными нейронами - не более 2-3 позиций, Каспаров успешно противостоял компьютеру. Этот пример показывает, что мозг не является вычислительной машиной в обычном понимании этого слова, его работа базируется на других, еще неизвестных принципах.
Цель настоящей статьи - показать, что понимание механизмов высшей нервной деятельности едва ли возможно в пределах чисто коннекцио-нистской концепции (Arshavsky, 2003a,b; 2006; 2009). Базируясь на данных, полученных главным образом в области нейролингвистики, я аргументирую точку зрения, что когнитивные функции осуществляются сложными сетями, состоящими не из простых, а из очень сложных нейронов, функция которых не сводится к генерации электрических потенциалов.
Способность к лингвистическому общению -уникальная способность человека
Лингвистическое общение, определяемое как способность, используя определенные грамматические правила, создавать практически бесконечное число значимых сообщений из конечного числа лексических элементов - одна из уникальных черт Homo sapiens. В отличие от человека,
общение между животными включает лишь ограниченный набор стандартных сигналов (Лоренц, 1978). Даже человекообразные обезьяны не способны использовать свою богатую жестикуляцию и мимику для создания простейших предложений. Сообщения, что выросшие среди людей шимпанзе понимают язык примерно на уровне двухлетнего ребенка, не значат, что они усвоили синтаксический и семантический аспекты языка. Общение с людьми (где человеку принадлежит ведущая роль) расширяет диапазон используемых сигналов. Однако выросшие среди людей обезьяны не используют полученные навыки при общении друг с другом (Greenfield, Savage-Rumbaugh, 1993).
Как всякая видоспецифическая характеристика, способность к лингвистическому общению определяется генетическими факторами (Chomsky, 1986; Pinker, 1994; Pinker, Jackendoff, 2005; Fisher, 2006; Mehler et al., 2006). О генетической предрасположенности человека к восприятию и продукции речевых сигналов ("лингвистический инстинкт") свидетельствуют прежде всего скорость и относительная легкость, с которой здоровые дети усваивают родной язык. Динамика усвоения языка одинакова у представителей разных рас и народов, независимо от уровня их культурного развития и сложности языка. В этом отношении особый интерес представляет язык жестов, используемый глухонемыми людьми. Функционально язык жестов не отличается от устного языка. Он также имеет сложную грамматику, позволяющую создавать огромное число значимых сообщений из ограниченного числа лексических элементов. Оказалось, что глухие дети, рожденные глухонемыми родителями, обучаются языку жестов также быстро, как нормальные дети - звуковому языку (Emmorey, 2002).
В последние годы получены прямые доказательства врожденной, не зависящей от внешнего обучения предрасположенности человека к лингвистическому общению. Новорожденные дети от 2 до 7 месяцев, которые еще не понимают смысл слов, предпочитают слушать человеческую речь, чем столь же сложные неречевые звуки (Vouloumanos, Werker, 2007). Аналогичным образом, шестимесячные дети предпочитают смотреть на телевизионное изображение человека, говорящего
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.