научная статья по теме О РОСТЕ РЕЗЦОВ СУСЛИКОВ (РОД SPERMOPHILUS) В ПЕРИОД ЗИМНЕЙ СПЯЧКИ Биология

Текст научной статьи на тему «О РОСТЕ РЕЗЦОВ СУСЛИКОВ (РОД SPERMOPHILUS) В ПЕРИОД ЗИМНЕЙ СПЯЧКИ»

УДК 599.322.2;591.431.4;591,543,42

О РОСТЕ РЕЗЦОВ СУСЛИКОВ (РОД SPERMOPHILUS) В ПЕРИОД ЗИМНЕЙ СПЯЧКИ

© 2013 г. Г. А. Клевезаль1, А. И. Ануфриев2

Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, Москва 119991, Россия

e-mail: klevezal@bk.ru 2Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск 677980, Россия

e-mail: anufry@ibpc.ysn.ru Поступила в редакцию 21.10.2012 г.

Исследовали резцы 2 экз. Spermophilusparryi и 2 экз. Spermophilus undulatus, живших в лабораторных условиях, которым в брюшную полость были имплантированы температурные накопители DS-1922 L. На поверхности резцов обнаружены приросты, сходные с суточными приростами других видов сусликов, контрастность и регулярность которых была существенно хуже, чем у конспецифичных особей из природных популяций того же региона. Два S. parryi и один S. undulatus залегли в спячку и благополучно перезимовали. Несмотря на некоторые аномалии роста их резцов, спячка, зарегистрированная кривой температуры тела, отразилась на характере роста резцов и привела к образованию "зоны спячки" на их поверхности. Число узких приростов в "зоне спячки" примерно соответствовало числу эпизодов гипо- и эутермии в течение спячки. Это дает основание полагать, что резцы исследованных сусликов росли в течение всей спячки, включая период глубокой спячки, и ритм их роста соответствовал ритму изменений температуры тела. Описано влияние естественной травмы одного верхнего резца на рост остальных резцов.

Ключевые слова: рост резцов, зимняя спячка, Spermophilus parryi, Spermophilus undulatus. DOI: 10.7868/S0044513413040077

Известно, что во время зимней спячки периоды глубокой гипотермии чередуются с периодами эутермии (нормотермии); в периоды гипотермии происходит существенное снижение общего метаболизма (вплоть до 1% эутермной нормы), ми-тотической и пролиферативной активности клеток; в периоды эутермии восстанавливается их полная активность (детальный обзор см. Carey etal., 2003). Резцы грызунов обладают постоянным ростом, который компенсирует их постоянное стачивание. Постоянный рост резцов обусловлен наличием стволовых клеток, расположенных в проксимальной (базальной) части зуба. По мере продвижения сформированных тканей зуба апикально, стенки зуба утолщаются за счет отложения дентина со стороны полости пульпы, которая полностью зарастает к выходу резца на поверхность стачивания. Резцы в силу высокой скорости их роста (0.2—0.5 мм/сут) служат удобной моделью для исследования общих процессов роста и механизмов прорезания зубов в целом.

Представлялось интересным выяснить, что происходит с ростом резцов во время спячки, когда стачивание отсутствует. В эксперименте было показано, что за 21 день спячки у сусликов Spermophilus tridecemlineatus (в цитируемой статье Citellus tride-cemlineatus) было зафиксировано уменьшение

темпа роста зуба в длину и темпа аппозиции дентина в среднем до 10—12% контроля (Sarnat, Hook, 1942). Об уменьшении темпа роста резца и аппозиции дентина за период спячки свидетельствовали "метки спячки" в дентине (Klevezal, Mina, 1990; Клевезаль, Суховская, 1995) и "зоны спячки" на поверхности резцов зимоспящих грызунов (Rinaldi, 1999; Goodwin et al., 2005; Goodwin, Ry-ckman, 2006; Клевезаль, Лобков, 2008; Клевезаль, Щепоткин, 2012). Предполагалось, что можно использовать запись спячки дентином резца для анализа видоспецифичных особенностей зимней спячки, особенностей протекания зимнего периода особи и климатических особенностей зимнего периода данного года (Трунова, Лобков, 1997; Трунова, Клевезаль, 1999; Селькова, 2003) не только у современных, но и у ископаемых зимо-спящих грызунов (Трунова, 2001). Для полной реализации этих возможностей нужно выяснить, отражает ли запись спячки в резце весь период зимней спячки или только ее начало, не включая многомесячную глубокую гипотермию. До недавнего времени оставалось не ясным, что на самом деле происходит с ростом резца в течение всей многомесячной зимней спячки и как реагируют обеспечивающие рост резца ткани на краткие периоды эутермии во время глубокой спячки.

Исследовать динамику роста резца на протяжении зимней спячки оказалось возможным благодаря сочетанию хронометрирования изменений температуры тела путем внутрибрюшинной имплантации температурных датчиков разной конструкции (Arnold, 1995; Zervanos, Salsbury, 2001; Петровский и др., 2008, и др. ) и выявления суточных приростов (валиков) на поверхности резцов грызунов для последующего использования их при анализе роста резцов (Rinaldi, 1995; Клевезаль, 2010; Клевезаль, Потапова, 2010; Кле-везаль, Щепоткин, 2012). Первое сопоставление записи температуры тела и характера роста резцов было получено на одном экземпляре Mesocricetus raddei, перезимовавшем в естественных условиях (Клевезаль и др., 2012). Оно показало, что рост резца был резко замедлен, но не прекращался на протяжении всего прослеженного периода спячки. Было интересно провести такое же сопоставление для сусликов, спячка у которых более глубокая, чем у хомяков (Ануфриев и др., 2005).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В нашем распоряжении были верхние и нижние резцы двух самцов арктического суслика (Spermophilusparryi (Richardson 1825)) и двух самцов длиннохвостого суслика (Spermophilus undula-tus (Pallas 1778)).

Арктические суслики отловлены сеголетками в окрестностях г. Верхоянск (Верхоянский хребет, Республика Саха Якутия). В течение трех лет они были лабораторными животными по изучению механизмов зимней спячки. В период спячки температуру среды в зимовальном помещении понижали до —8°С, а температура тела арктических сусликов доходила до —2°С (Solomonov et al., 2011; Соломонов и др., 2012).

Длиннохвостые суслики отловлены во второй половине августа 2011 г. в 70 км южнее г. Якутска и до наступления зимней спячки (октябрь-ноябрь) содержались в виварии ИБПК СО РАН (г. Якутск) при естественных для данной местности температуре и фотопериоде. В октябре животных перевели в зимовальное помещение. На протяжении сезона зимней спячки температурный режим был сходен с естественным в местах расположения зимовочных гнезд. Оба длиннохвостых суслика к началу спячки накопили достаточный запас жира. Один зверек (№ 1) залег в спячку и благополучно перезимовал, другой (№ 2) — не смог залечь в спячку и погиб от истощения в декабре 2011 г. Отметим, что минимальная температура его тела доходила до —2°С при окружающей температуре от —8°С до —10°С.

Всем экспериментальным животным в брюшную полость были имплантированы температурные накопители DS-1922 L (подробное описание прибора и его основные характеристики можно

найти на сайте www.elin.ru). После окончания зимней спячки животных умертвили и приборы были извлечены.

Резцы вынули из черепа, их поверхность очистили от остатков мягких тканей, исследовали под бинокуляром, подбирая такой угол падения света, при котором рельеф поверхности резца выявлялся наиболее четко, и фотографировали цифровым аппаратом на фоне линейки с ценой деления 0.5 мм. Все измерения делали в программах Adobe Photoshop CS2 и VHX 1000 Analyzer. Ошибка измерения, как было показано ранее (Клевезаль, 2010), не превышала 6%. Все промеры делали 3—5 раз и использовали среднее значение.

Для сравнения характера суточных приростов исследована поверхность нижних резцов сусликов из коллекции Зоомузея МГУ: 2 экз. S. undula-tus из окрестностей г. Якутска и 2 экз. S. parryi — из Верхоянского улуса и с побережья Охотского моря (долина р. Яма). Если резец можно было легко извлечь из челюсти, его исследовали весь, в остальных случаях — только его свободную часть (апикальную треть).

РЕЗУЛЬТАТЫ Длиннохвостый суслик

У длиннохвостых сусликов из природных популяций приросты ("валики") на поверхности нижних резцов были умеренно контрастные, равномерные.

У неперезимовавшего (погибшего в декабре) суслика (№ 2) из вивария соотношение длины верхнего и нижнего резцов с обеих сторон было 0.69; на поверхности стачивания верхних резцов была открыта полость пульпы (чего не должно быть в норме), на нижних резцах этого не отмечено. На верхних резцах приросты были четкие, около 50 приростов во всем зубе. На нижних они были хорошо видны только в базальной (проксимальной, примыкающей к точке роста) части, примерно 15—17 базальных приростов были контрастные. В остальной части нижних резцов они были слабо контрастные и нерегулярные, разительно отличаясь от наблюдаемых у сусликов из природы (рис. 1). Общее число приростов в нижних резцах было определено как 51—54, совмещая результаты подсчета и расчета (деления длины участка на среднее значение ширины прироста).

У прошедшего спячку длиннохвостого суслика (№ 1) левый верхний резец был обломан на уровне альвеолы, соотношение длины верхнего и нижнего правых резцов 0.74; поверхность стачивания правого верхнего и обоих нижних была нетипичной с широко открытой полостью пульпы.

В правых верхнем и нижнем резцах было видно уплощение дентина, изменение границы эмали с валиком на ее поверхности и очень узкие сла-

Рис. 1. Апикальные части нижних резцов длиннохвостых сусликов: вверху — № 8127704, пойман в окрестностях г. Якутска (из коллекции Зоологического музея МГУ), внизу — № 1, живший в лаборатории. Стрелками указаны приросты.

Параметры резцов исследованных сусликов

Характеристика "зоны спячки"

Вид № Резец Общая длина, мм расстояние от "зоны спячки" до конца зуба, мм число приростов после"зоны спячки" число приростов в "зоне спячки" ширина приростов в "зоне спячки", мкм* Число дней после спячки/Число эпизодов гипо-и эутермии**

S. undulatus 1 Верхний правый 27.1 13.1 26-28 - - 29/1 + 17

Нижний правый 36.8 20.6 26-30 - -

Верхний левый +23.4 13.6 27-30 - -

Нижний левый 37.1 15.0 30-32 >14 47 (42-50)

S. parryi 1 Нижний правый 41.5 0.070 - 23-24 42 (39-49) 4/11+14

Нижний левый 41.4 0.104 - 23-25 46 (37-53)

2 Нижний правый 41.5 0 - 10-11 + 13-15 42 (39-45) 2/10 + 15

Нижний левый 41.5 0 - 10-11 + 14-16 47 (42-58)

* Среднее и пределы варьирования 5 приростов в середине "зоны спячки" у 8. undulatus и в конце "зоны спячки" у 8. раггу1. ** Неглубокие + глубокие погружения. Примеч

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»