ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 68, № 3, с. 180-194
УДК 574.47 574.587
О САМОПОДОБНОМ ХАРАКТЕРЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ ЛИТОРАЛЬНОГО МАКРО-
И МИКРОБЕНТОСА
© 2007 г. А. И. Азовский1, И. В. Бурковский1, М. Ю. Колобов1, Н. В. Кучерук2, М. А. Сабурова3, Ф.В. Сапожников2, А. А. Удалов2, М. В. Чертопруд1
1 Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический ф-т, каф. гидробиологии
119899 Москва, Ленинские горы e-mail: aiazovsky@mail.ru 2 Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН 117851 Москва, Нахимовский просп., 36 3 Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАНУ 99011 Севастополь, просп. Нахимова, 2, Украина
На обширном фактическом материале (464 пробы макрофауны, 379 проб инфузорий и 333 - диатомовых водорослей) изучен характер пространственного распределения (ПР) донных сообществ пес-чано-илистой литорали Белого моря в масштабах от дециметров до десятков километров. В качестве характеристики ПР использовали предложенный ранее (Азовский, Чертопруд, 1997, 1998) индекс пространственной однородности структуры Dj. Тип ПР определяли по виду зависимости Dj от параметров пространственного масштаба. Показано, что в самых малых масштабах для всех изученных групп характерно случайно-мозаичное ПР. Однако на больших площадях пространственная структура приобретает черты самоподобия (фрактальное распределение). При этом степень структурной однородности сообществ сохраняется неизменной при изменении масштаба рассмотрения. Такой тип ПР выявлен в масштабах десятков метров-километров для макробентоса, метров-сотен метров для инфузорий и дециметров-десятков метров для микроводорослей. Наконец, в самых больших масштабах наблюдается пятнистая структура с тенденцией к градиенту. Таким образом, диапазоны выявления фрактальности пропорциональны размерам организмов каждой группы, составляя приблизительно 104-107 характерных размеров особи. Предполагается, что такой тип ПР возникает в результате самоорганизации сообществ в относительно однородной среде и является наиболее "экономичным" способом реализации наивысшего структурного разнообразия на базе вариаций уже сложившихся комплексов доминирующих видов.
Масштабы, характер, пути формирования и методы анализа пространственной неоднородности биоты - актуальнейшая, но все еще недостаточно разработанная область экологии. Традиционно в популяционной экологии принято различать четыре основных типа пространственного размещения (ПР) (Greig-Smith, 1983; Смуров, Полищук, 1989; Гиляров, 1990): равномерное, случайное (мозаичное), пятнистое (агрегированное) и клиналъ-ное (градиент). Если размещение отдельной популяции описывается через вариации единственной переменной - обилия, то в многовидовой системе -в терминах вариаций видовой структуры, т.е. соотношения обилий видов. С учетом этого различия все основные типы ПР в принципе можно выделить и для многовидовых комплексов. Так, при случайной мозаике отсутствуют зоны структурной однородности, превышающие по размерам единичную пробу (или точнее - расстояние между соседними пробами). При пятнистом размещении такие зоны появляются и достаточно велики в масштабах рассматриваемой площади (серии проб),
при градиенте наблюдается более или менее плавный переход от одного варианта видовой структуры к другому. Однако подходы к типизации ПР многовидовых сообществ разработаны гораздо слабее, а сами предлагаемые определения существенно менее строги, чем для популяций. В своем обзоре М. Вильямсон и Дж. Лотон вынуждены были резюмировать: "Экологи, много лет говоря о важности гетерогенности местообитаний, до сих пор затрудняются удовлетворительно интегрировать это в количественную теорию пространственного распределения [многих] видов" (Williamson, Lawton, 1991, c. 80).
Объяснить подобное затруднение можно несколькими причинами. Прежде всего это чисто методические проблемы анализа ПР для многомерных структур, т.е. описывающихся несколькими переменными (в нашем случае - обилиями разных видов). Кроме того, ситуация осложняется тем, что характер наблюдаемого распределения может существенно меняться в зависимости от масштаба рассмотрения (Азовский, Чертопруд, 1998; Черто-
пруд, Азовский, 2000). В результате реальные распределения редко удается свести к какому-либо из перечисленных "в чистом виде". Наиболее характерным для природных объектов типом структуры признается пятнистость, поэтому традиционно изучение пространственной гетерогенности обычно сводится к попыткам выделения относительно дискретных зон однородности ("пятен") с характерными размерами и структурой населения. Однако на практике часто не удается определить "характерный размер" пятна, поскольку разноразмерные пятна обнаруживаются во всех масштабах рассмотрения (Findlay, 1982; Palmer, 1988). В частности, подобная ситуация иерархической пятнистости вполне типична для морского бентоса (Tu-fail et al., 1989; Ardisson et al., 1990; Fleeger et al., 1990; Saburova et al., 1995; Kostylev, Erlandson, 2001). Более того, такая иерархически организованная структура может сохранять некоторые свои характеристики (например, степень неоднородности) в разных масштабах, т.е. проявлять свойство самоподобия. Подобный тип ПР предложено называть фрактальным.
Ранее нами (Азовский, Чертопруд, 1997, 1998) был предложен метод анализа зависимости пространственной неоднородности сообществ от масштаба, позволяющий различать различные типы ПР, включая и фрактальный. Этот метод был применен к анализу распределения макрофауны и диатомовой микрофлоры 6-километрового участка беломорской литорали (Азовский, Чертопруд, 1997; Azovsky et al., 2000). Было показано, что сообщество макробентоса проявляет свойство самоподобия (сохранения уровня структурной неоднородности) в масштабах десятков метров - километров. Аналогичный тип ПР был обнаружен и для сообщества диатомовых водорослей, но в меньших масштабах. На основании этого было высказано предположение о том, что различные размерные группы организмов могут образовывать сходные пространственные структуры, но в разных масштабах, пропорциональных их характерным размерам (Azovsky, 2000). Это предположение требовало, конечно, проверки на более представительном материале. Такая проверка и стала целью настоящей работы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Терминология
Само понятие масштаба включает в себя две различные составляющие (Kotliar, Wiens, 1990; Dungan et al., 2002; Азовский, Чертопруд, 1998; Чертопруд, Азовский, 2000). Для пространственных структур это, во-первых, протяженность, т.е. размеры всего участка, охваченного анализом. В англоязычной литературе этому соответствуют понятия "range" или "extent". Вторая составляющая - это степень дробности рассмотрения объек-
та, или размер наименьшего различимого участка, принимаемого за точечный, однородный по определению - зерно (в англоязычных работах -"grain" или "resolution"). В зависимости от метода анализа наименьшему зерну соответствует либо размер единичной пробы, либо расстояние между соседними пробами. Каждая из характеристик масштаба по-своему влияет на наблюдаемые свойства размещения.
Исходный материал
Исходными данными послужили результаты нескольких количественных бентосных съемок, выполненных авторами в 1991-2000 гг. на песча-но-илистой литорали Кандалакшского залива Белого моря. Основные работы проводили в районе губы Чернореченской (66° 30' с.ш., 32° 50' в.д.), а также в губе Ругозерской и на о. Оленевском в прол. Великая Салма. Все съемки выполнены в июле-августе и были приурочены, как правило, к среднему горизонту литорали (время осушения 34 ч). Пробы отбирали на мягких грунтах (песок, заиленный песок, ил), выбирая относительно ровные площадки без крупных камней и крупных макрофитов.
Съемки были выполнены на разных по размеру участках литорали, при этом большие участки, как правило, включали в себя меньшие. Часть съемок выполнялась по регулярной сетке станций, однако в большинстве случаев использовали более сложные (гнездовые) схемы отбора, позволяющие охватить возможно более широкий спектр масштабов пространства при ограниченном числе проб. В качестве единой меры пространственного масштаба использовали линейные единицы (метры). Протяженность (range) определяли как расстояние между наиболее удаленными пробами, зерно (grain) - как расстояние между ближайшими пробами. Имеющийся материал охватывает диапазон масштабов от дециметров до километров (для инфузорий - до 100 км).
Пробы макробентоса отбирали, как правило, с площади 156-625 см2 на глубину 10-20 см (до глубины залегания глины) с помощью коробчатых пробоотборников либо совка. Грунт промывали на ситах с ячеей 0.5 или 0.25 мм, отмучивали для отделения крупной минеральной фракции и просматривали при увеличении 8-16х. При первичной обработке проб проводили идентификацию таксонов макробентоса, определение их численности и сырой массы. Взвешивание проводили после удаления поверхностной влаги (подсушиванием на фильтровальной бумаге), моллюсков взвешивали с раковиной, но без мантийной жидкости.
Пробы микрозообентоса отбирали с помощью шприцевого пробоотборника площадью 1 см2 на глубину 3-5 см, по 3-5 подпроб на пробу. Инфузо-
рий экстрагировали из грунта модифицированным методом Улига, заменяя лед фильтрованной морской водой, и подсчитывали в живом состоянии под бинокуляром методом полей зрения (Бурков-ский и др., 1996).
Микрофитобентос отбирали тем же способом, что и микрозообентос. Пробы диатомей фиксировали спиртовым раствором эозина, что позволяло отделить живые на момент фиксации клетки от мертвых створок. В лаборатории диатомей выделяли методом отмучивания и осаждения после обработки проб ультразвуком (22-30 кГц) и учитывали под микроскопом в камере Горяева. Для более точной идентификации и измерения индивидуальных размеров клеток изготавливали постоянные препараты для светового и электронного микро-скопирования ^аЬшгауа et а1., 1995). В ряде случаев микроводоросли выделяли из грунта при помощи модифицированного метода Улига и учитывали аналогично инфузориям.
Всего использованный материал составляет 464 пробы макрофауны, 379 проб инф
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.