БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2012, том 38, № 2, с. 130-137
УДК 597.585.1.(265.54) ИХТИОЛОГИЯ
о систематическом положении рода
PETROSCHMIDTIA TARANETz ЕТ ANDRIAsHEV, 1934 (PERCIFoRMEs: zoARCIDAE)1
© 2012 г. П. А. Савельев
Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток 690059 e-mail: tomthumb@mail.ru
Статья принята к печати 6.10.2011 г.
Проведен сравнительный анализ морфологических признаков представителей родов Petroschmidtia и Lycodes. Подтверждены и скорректированы некоторые предложенные ранее диагностические признаки Petroschmidtia; выделено несколько дополнительных признаков. Подтвержден вывод о таксономической самостоятельности рода Petroschmidtia. Установлено, что в отличие от Lycodes, у Petroschmidtia нет зубов и костных зубных площадок на vomer и palatinum, отсутствуют костные фонтанели надглазничного канала сейсмосенсорной системы на frontale, vomer укороченный, суженные ethmoidalia lateralia несут в боковых лопастях карманообразные углубления, веерообразно расширенный задний отросток supraoccipitale короткий тупой, dentale укороченное, radialia дорсо-вентрально уплощенные, из них наиболее крупное - нижнее. Проведенный анализ позволяет предположить, что морфологически род Petroschmidtia более близок к Lycodes, чем какой-либо другой из Lycodinae.
Ключевые слова: Zoarcidae, Petroschmidtia, Lycodes, морфологические признаки.
on the systematic position of the genus Petroschmidtia taranetz et Andriashev, 1934 (Perciformes: zoarcidae).
P. A. Saveliev (A. V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690059)
Following a comparative analysis of the morphological characters of representatives of the genera Petroschmidtia and Lycodes, some earlier proposed diagnostic characters of Petroschmidtia are confirmed and refined, several additional characters are suggested. The conclusion on the taxonomic validity of the genus Petroschmidtia is confirmed. Petroschmidtia differs from Lycodes in the following features: teeth and tooth plates on the vomer and palatinum are lacking; bone fontanels of the supraorbital canal on the frontale are lacking; the vomer is shortened; the ethmoidalia lateralia are narrowed, bearing a pocket-like cavity inside the lateral lobes; the fan-like expanded outgrowth of the supraoccipitale is short, blunt; the dentale is shortened; the radialia are dorsoventrally flattened, the lowest of which is the largest. The genus Petroschmidtia is assumed to be morphologically more closely related to Lycodes than to any other of the Lycodinae. (Biologiya Morya, 2012, vol. 38, no. 2, pp. 130-137).
Key words: Zoarcidae, Petroschmidtia, Lycodes, morphological characters.
Род Petroschmidtia описан по экземплярам, пойманным в Охотском море (Таранец, Андрияшев, 1934). Типовой вид - Petroschmidtia а1ЬопоШа Taranetz et Andriashev, 1934 - обособлен авторами в отдельный род на основании нескольких морфологических особенностей, выделяющих его среди 2ош^ае. Позднее из зал. Тояма был описан япономорский представитель рода -Р toyamensis Кайуата, 1941, который отличался от Р а1ЬопоШа характером окраски и пропорциями головы (К^ауата, 1941).
Авторы первоописания полагали, что Petroschmidtia следует рассматривать как форму, отклонившуюся от Lycodes в сторону специализации к условиям существования на илистых грунтах и питания мелкими представителями бентоса. Они выделили комплекс признаков, по которым этот род хорошо отличается от всех известных видов семейства 2оаг^ае: отсутствие зубов на сошнике и небных костях; сильно развитые, в фор-
ме плуга, сросшиеся подбородочные гребни; мелкие многочисленные зубы на челюстях; небольшой рот; относительно тонкие небугорковидные жаберные тычинки, лишенные шипиков; отсутствие пилорических придатков; очень большие жаберные отверстия (Таранец, Андрияшев, 1934).
Позднее стало известно о дополнительном признаке, четко отделяющем Petroschmidtia от Lycodes. В отличие от Lycodes, у видов которого в брюшных плавниках имеется три членистых луча, у обоих видов Petroschmidtia было обнаружено два членистых луча и один "шип" (Matsubara, Iwai, 1951). Согласно разным определительным таблицам, Petroschmidtia выделяется среди других бельдюговых именно наличием "шипа" в брюшных плавниках (Matsubara, 1955; Toyoshima, 1985; Fishes of Japan..., 2002).
Самостоятельность рода Petroschmidtia была поставлена под сомнение Андерсоном (Anderson, 1994).
1 Работа выполнена при частичной финансовой поддержке гранта ДВО РАН № 12-Ш-В-06-033.
Отсутствие пилорических придатков и зубов на сошнике и небных костях, по его мнению, является характерной особенностью не только видов рассматриваемого рода, а наличие "шипа" в брюшных плавниках не может быть достаточным основанием для выделения родовой категории. Несмотря на то, что существование описываемого "шипа" является уникальным для Zoarcidae, этот автор, не приводя достаточных доказательств по рассматриваемому вопросу, к сожалению, ограничивается лишь собственным оценочным мнением.
В настоящее время таксономическое положение Petroschmidtia неоднозначно. Большинство ихтиологов признают Petroschmidtia валидным родом (Таранец, Андрияшев, 1934; Таранец, 1937; Okada, Matsubara, 1938; Katayama, 1941; Шмидт, 1950; Matsubara, 1955; Ueno, 1971; Линдберг, Красюкова, 1975; Toyoshima, 1984, 1985; Amaoka et al., 1995; Федоров, 2000; Fishes of Japan..., 2002; Okiyama, 2004), однако ряд исследователей считают Petroschmidtia младшим синонимом Lycodes (Anderson, 1994; M0ller, Gravlund, 2003; Anderson, Fedorov, 2004).
Недавно появились интересные работы, в которых при помощи генетического и морфологического анализа была показана таксономическая самостоятельность рода Petroschmidtia (Радченко и др., 2008, 2009). Однако отметим, что генетические дистанции между одними и теми же таксонами в данных исследованиях различаются в зависимости от состава анализируемых групп. Авторами были изучены ализариновые препараты лишь четырех видов (P. albonotata, L. raridens, L. knipowitschi, L. soldatovi), а этого, вероятно, недостаточно для получения истинной картины, так как род Lycodes объединяет несколько десятков видов с разной экологической адаптацией. В связи с этим появилась необходимость дополнительных исследований с привлечением других видов обоих родов (P. toyamensis, L. brashnikovi, L. brevicauda, L. macrochir, L. nakamurae, L. tanakae, L. yamatoi).
Цель настоящей работы - установить степень таксономической самостоятельности рода Petroschmidtia и с использованием сравнительного морфологического анализа выделить основные диагностические признаки родов Lycodes и Petroschmidtia.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал для исследования собран в экспедициях Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйствен-ного центра и Сахалинского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии, выполненных в северозападной части Японского моря и северо-восточной части Охотского моря на СТР "Дмитрий Песков" (апрель-май 2007 г., А. А. Баланов), НИС "Профессор Кизеветтер" (июль-сентябрь 2010 г., А. Б. Савин), РКМРТ "Бухоро" (апрель-май 2011 г., П. В. Калчугин).
Сравнительный краниологический анализ проведен на вываренных черепах Lycodes brashnikovi (1 экз., TL = 38 см), L. nakamurae (2 экз., TL = 27-29 см), L. tanakae (1 экз., TL = 67 см), L. yamatoi (1 экз., TL = 38 см) и Petroschmidtia toyamensis (2 экз., TL = 27-34 см). У перечисленных экзем-
пляров изучали строение скелета черепа и скелета плечевого пояса. Вывариванию подвергались свежезамороженные экземпляры, так как приготовить препараты из фиксированного в спирте или формалине материала оказалось невозможно.
Обонятельный отдел черепа исследовали у фиксированных в спирте экземпляров P. toyamensis (1 экз., 39 см), L. nakamurae (1 экз., 27 см) и L. yamatoi (1 экз., 34 см).
Строение скелета брюшных плавников анализировали по рентгенограммам P. toyamensis (27 экз.), P. albonotata (3), L. brashnikovi (2), L. brevicauda (2), L. macrochir (2), L. nakamurae (5), L. tanakae (2) и L. yamatoi (5). Снимки выполнены на цифровом рентген-аппарате Faxitron MX-20. Экземпляры исследованных рыб хранятся в коллекции лаборатории ихтиологии Института биологии моря им. А. В. Жирмунского ДВО РАН (Владивосток).
Количество пилорических придатков подсчитывали при вскрытии 60 экз. L. nakamurae, 78 экз. L. yamatoi и 56 экз. P. toyamensis.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Сравнительный анализ показал, что некоторые использовавшиеся ранее морфологические признаки непригодны для диагностики Petroschmidtia, в то время как другие достаточно хорошо характеризуют этот род. Одна из отличительных особенностей рода Petroschmidtia - отсутствие шипиков на тычинках жаберной дуги (Таранец, Андрияшев, 1934). Однако и внутри рода Lycodes есть виды с таким признаком: L. albolinea-tus, L. brevicauda, L. brunneofasciatus, L. caudimaculatus, L. eudipleurosticus, L. fasciatus, L. jenseni, L. jugoricus, L. marisalbi и др. Количество шипиков у перечисленных видов может варьировать от нуля до двух (Андрияшев, 1954, 1955; Линдберг, Красюкова, 1975; Toyoshima, 1985; Maller, 2001; Maller, Gravlund, 2003).
В качестве доказательства межродовых отличий не может быть использована и высота жаберной щели, поскольку она весьма изменчива. У 25 видов Lycodes высота жаберной щели составляет более 8% стандартной длины тела, как у P. albonotata и P. toyamensis (Андрияшев, 1954; Линдберг, Красюкова, 1975; Toyoshima, 1985; Allen, Smith, 1988; Maller, 2001; Maller, Gravlund, 2003). Среди бельдюговых пилорические придатки отсутствуют не только у рода Petroschmidtia, но и еще у 7 родов Zoarcidae (Anderson, 1994). В то же время подавляющее большинство представителей Zoarcidae, в том числе рода Lycodes, обычно имеют 2 пилорических придатка. Среди Lycodes отклонения известны лишь для некоторых арктических видов: пило-рических придатков нет у L. esmarki (Андрияшев, 1954; Anderson, 1994) и иногда они отсутствуют у L. frigidus (Jensen, 1904; Андрияшев, 1954). Наши исследования показывают достаточную стабильность данного признака. При в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.