научная статья по теме О СЛУЧАЯХ МЕЛАНИЗМА У ЯЩЕРИЦ РОДА DAREVSKIA Биология

Текст научной статьи на тему «О СЛУЧАЯХ МЕЛАНИЗМА У ЯЩЕРИЦ РОДА DAREVSKIA»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2012, том 91, № 11, с. 1420-1427

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ =

УДК 598.112.(591.157)

О СЛУЧАЯХ МЕЛАНИЗМА У ЯЩЕРИЦ РОДА DAREVSKIA

© 2012 г. И. В. Доронин

Зоологический институт, С.-Петербург 199034, Россия e-mail: ivdoronin@mail.ru Поступила в редакцию 15.04.2012 г.

На сегодняшний день явление меланизма у ящериц рода Darevskia зарегистрировано для пяти видов: D. alpina, D. brauneri, D. lindholmi, D. pontica и D. rudis. Появление меланистов в популяциях может быть обусловлено несколькими причинами: 1. Мутагенным влиянием геохимических аномалий; 2. Терморегуляторными адаптациями; 3. Изоляцией популяций и их положением на периферии ареала.

Ключевые слова: меланизм, род Darevskia, Кавказ, Крым.

Аномалии в окраске рептилий всегда привлекали внимание специалистов. В настоящее время такому явлению как меланизм уделяется повышенное внимание в свете его значения в микроэволюционных процессах (Fulgione et al., 2004; Svensson, 2008; Buades et al., 2010).

Говоря о меланизме, необходимо сделать существенное замечание: если в западной традиции меланистами называют исключительно черно-окрашенных особей (Peters, 1964; Abercrombie et al., 1990), то в отечественной — окрашенных в черный, коричневый или бурый цвета (Яблоков, 1974; Биологический энциклопедический словарь, 1986). Поскольку меланистическая окраска обусловлена повышенной выработкой пигмента меланина в организме животного, а меланин отвечает за проявление не только черных (эумела-нины), но также коричневых и желтых (феомела-нины) цветов (Mason, 1959), мы принимаем последнюю формулировку этого термина.

На территории Северной Евразии наибольшее количество меланистов у рептилий как по числу экземпляров, так и по числу видов отмечено на Кавказе и некоторых близлежащих территориях, связанных с ним общностью развития природных комплексов, в частности в Калмыкии и Крыму. Здесь появление этого фенотипа известно для средиземноморской черепахи (Testudo graeca (Linnaeus 1758)) (Соколенко, 1992), ломкой веретеницы (Anguis fragilis Linnaeus 1758) (Туниев, 1987), прыткой ящерицы (Lacerta agilis Linnaeus 1758) (Трофимов, Цвелых, 1979), западного удав-чика (Eryx jaculus (Linnaeus 1758)) (Ляйстер, 1908), песчаного удавчика (E. miliaris (Pallas 1773)) (Туниев и др., 2009), узорчатого полоза (Elaphe di-one (Pallas 1773)) (Малиев, личное сообщение, 2012), оливкового полоза (Platiceps najadum (Eich-

wald 1831)) (Маймин, Орлов, 1977; Островских, Чушкин, 1998), персидского полоза (Zamenis per-sicus (Werner 1913)), колхидского ужа (Natrix mega-locephala Orlov et Tuniyev 1987), обыкновенного ужа (N. natrix (Linnaeus 1758) (Туниев и др., 2009)), водяного ужа (N. tessellata (Laurenti 1768)) (Кукушкин, личное сообщение, 2011; Tuniyev et al., 2011), гадюки Барана (Pelias barani (Böhme et Joger 1984)) (Baran et al., 2001), гадюки Динника (P. din-niki (Nikolsky 1913)), кавказской гадюки (P. kazna-kovi (Nikolsky 1909)) (Nilson et al., 1995), реликтовой гадюки (P. magnifica (Tuniyev et Ostrovskikh 2001)) (Туниев, личное сообщение, 2011), гадюки Орлова (P. orlovi (Tuniyev et Ostrovskikh 2001)) (Островских, 2008), степной гадюки (P. renardi (Christoph 1861)) (Островских, 1996; Ostrovskikh, 1997; Кукушкин, личное сообщение, 2011), гюрзы (Macrovipera lebetina (Linnaeus 1758)) (Мильто, личное сообщение, 2011). Специального изучения требуют находки меланистов крымской ящерицы (Podarcis tauricus (Pallas 1814)) (Кармышев, 2001; Кармишев, 2002) и гадюки Лотиева (Pelias lotievi (Nilson et al. 1995) (Чапаев, 2006). В первом случае исследователь не приводит описаний окраски особей крымской ящерицы, отнесенных им к "aber. nigra", поэтому нельзя полностью исключать, что за меланистов могли быть приняты коричневато-бурые особи беспятнистой вариации concolor (aber. cineracea (Щербак, 1966)), доля которых в некоторых популяциях крымской ящерицы может быть достаточно высокой (Кукушкин, личное сообщение, 2011). Последний тип окраски характеризуется редукцией темного рисунка спины и может рассматриваться как явление, противоположное меланизму. Во втором случае видовой диагноз приведенного в статье эк-

земпляра гадюки вызывает сомнение: возможно речь идет о P. dinniki.

Для многих популяций ряда указанных таксонов высокая доля темноокрашенных особей может считаться нормальным явлением. Часто потемнение окраски и увеличение доли меланистов в популяциях перечисленных видов можно объяснить проявлением правила Глогера (Майр, 1947; Ostrovskikh, 1997), но иногда можно предполагать иные причины этого явления.

В связи с этим представляет интерес встречаемость меланистов в популяциях наиболее типичных представителей герпетофауны горных районов Кавказа и Крыма — скальных ящериц рода Darevskia Arribas 1997, центром возникновения и адаптивной радиации которых является именно эта территория.

Согласно литературным данным, меланисты (полные или частичные) были обнаружены в популяциях двух видов скальных ящериц: понтий-ской ящерицы (Darevskia pon tica (Lantz et Cyrén 1919)) (г. Краснодар и Анапский р-н Краснодарского края, по дороге между с. Ажара и с. Нижние Латы Абхазии) (Ростомбеков, 1939; Соколенко, 1992; Островских, Чушкин, 1998) и ящерицы Линдгольма (Darevskia lindholmi (Szczerbak 1962)) (окрестности г. Севастополь и г. Алушта Республики Крым, Украина) (Кукушкин, Свириденко, 2002). В монографии Фухна и Ванча (Fuhn, Van-cea, 1961) по герепетофауне Румынии приведена фотография темноокрашенного самца D. pontica (Fig. 176), возможно, также являющегося мелани-стом. Примечательно, что все найденные меланисты D. lindholmi (n = 3) оказались самцами; у одного из них были отмечены аномалии развития (резко выраженная асимметрия по количеству верхне- и нижнегубных щитков) и даже врожденные уродства (деформация челюстей).

В ходе работы с герпетологической коллекцией Зоологического института РАН (ZISP) нами выявлены новые случаи меланизма у скальных ящериц. Все просмотренные экземпляры зафиксированы в этаноле, что исключает возможность «обугливания» животных, возникающее при их фиксации в формалине. Кроме того, информация по находкам меланистов была получена от коллег герпетологов.

В сборе альпийской ящерицы (Darevskia alpina (Darevsky 1967)), сделанном 16-19.08.1998 К.Д. Мильто и М.Г. Парамоновым в ущелье р. Баксан в окрестностях туристической базы Азау (Эльбрусский р-н, Кабардино-Балкария), был обнаружен половозрелый самец (ZISP 21170), которого, по нашему мнению, можно отнести к меланистам. Окраска верхней стороны тела данной особи темно-коричневая, вентральные поверхности грязно-белые; затыл очная по-

лоса практически не выражена, а височные полосы состоят из черных пятен, малозаметных на коричневом фоне (рис. 1). Сведения о находке меланиста у этого вида приводятся впервые. Ранее этот тип меланизма («brown melanism») был описан для степной гадюки из Западного Предкавказья (Ostrovskikh, 1997).

Изучение герпетологических фондов Зоологического института РАН и некоторых других хранилищ позволило существенно дополнить представление о распространении меланизма у ящерицы Линдгольма. Неполные меланисты (абундисты) D. lindholmi были выявлены в сборах из двух лока-литетов центральной части Южного берега Крыма: половозрелый самец (ZISP 14461), добытый Л. Ланцем у подножья горы Шан-Кая (= Нишан-Кая) в окрестностях пгт. Симеиз 7.09.1916 (рис. 2); половозрелая самка (ZISP 23085), добытая К.Ф. Кес-слером в окрестностях г. Алупка 18.07.1879 (рис. 3). Случай меланизма среди самок скальных ящериц регистрируется впервые. У последней особи наблюдается асимметрия в расположении предлоб-ных и дробление лобного щитка — для Lacerta sensu lato крайне редкий признак.

В последние годы стал известен новый случай полного меланизма у D. lindholmi. Меланистиче-ский половозрелый самец добыт 10.09.2009 на северных обрывах куэсты Чуфут-Кале к востоку от г. Бахчисарай А.А. Надольным. В настоящее время экземпляр хранится в Музее природы Харьковского национального университета им. В.Н. Каразина (не каталогизирован) (рис. 4). При поверхностном исследовании внешней морфологии этой особи отклонений в фолидозе, выходящих за пределы нормальной изменчивости вида, не обнаружено (Кукушкин, личное сообщение, 2010). Данная находка тотального меланиста особенно интересна, так как в норме в популяциях D. lindholmi, обитающих на палеогеновых (нуммулитовых) и неогеновых (мшанковых) известняках крымского предгорья, наблюдается четкая тенденция к редукции темного рисунка спины и осветлению общего фона окраски (Щербак, 1966; Шарыгин, Попов, 2003; Кукушкин, личное сообщение, 2009). Кроме того, в одном из пунктов центральной части побережья Карадагского природного заповедника неоднократно отмечались темно-окрашенные самцы D. lindholmi с чрезвычайно развитым черным рисунком на боках и сетчатым узором на спине и пилеусе (Кукушкин, 2010, с. 254, рис. 14). Особи с аналогичным или близким типом рисунка известны из некоторых популяций ящерицы Браунера (Darevskia brauneri (Mehely 1909)). Примером может служить крупный половозрелый самец (ZISP 20109), пойманный ГП.Лукиной в пос. Никель Майкопского р-на Адыгеи в июле 1976 г. (рис. 5), наблюдаемые автором 25 и

26.09.2004 половозрелые особи в окрестностях пос. Мезмай Апшеронского р-на Краснодарского края и на плато Лаго-Наки в пределах Майкопского р-на Адыгеи.

В июле 2008 г. И.В. Беляевым (личное сообщение, 2011) на территории парка г. Сочи (Краснодарский край) впервые был встречен полный ме-ланист Б. Ьгаипгп. По пропорциям тела и общему габитусу оказалось возможным определение пола особи — самка (рис. 6). Несмотря на дальнейшие поиски, новых находок меланистов в черте г. Сочи сделано не было, хотя этот вид здесь вполне обычен (рис. 7).

Последний на сегодняшний день случай полного меланизма у скальных ящериц выявлен на северо-востоке Турции: 23.05.2010 в г. Хопа провинции Артвин Т. Паннер (T. Panner) встретил ме-ланиста (самца) ящерицы Бишоффа (Darevskia rudis bischoffi (Böhme et Budak 1977)) (ht-tp://www.lacerta.de). Это является первой достоверной находкой такого рода для грузинской ящерицы (D. rudis (Bedriaga 1886)).

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком