ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 3, с. 342-346
УДК 597.5532 59116
О СОВМЕСТНОМ НЕРЕСТЕ АНАДРОМНОЙ И РЕЗИДЕНТНОЙ МИКИЖИ PARASALMO MYKISS В РЕКАХ ЗАПАДНОЙ КАМЧАТКИ
© 2007 г. К. В. Кузищин*, А. Ю. Мальцев*, М. А. Груздева*, К. А. Савваитова*, Д. С. Павлов*, Д. А. Стэнфорд**
* Московский государственный университет ** Биостанция "Флетхед-Лэйк" университета штата Монтана, США * E-mail: KK_office@mail.ru Поступила в редакцию 09.11.2006 г.
В бассейне р. Коль (западная Камчатка) достоверно зарегистрирован факт совместного нереста проходной и жилой микижи Parasalmo mykiss. Полученные данные о взаимоотношениях этих форм во время нереста свидетельствуют в пользу их конспецифичности. Необходимы подходы, основанные на сохранении вида в целом, во всем многообразии его форм.
Микижа Parasalmo mykiss относится к видам со ных популяциях встречаются особи с разной жиз-сложной внутривидовой структурой. В ее локаль- ненной стратегией - типично проходные; проход-
Жилой самец, длина 571 мм 10 8
Примеры производителей микижи Parasalmo mykiss с разной жизненной стратегией, образующих пары во время совместного нереста в р. Красная: а - проходная самка х речной самец; б - речная самка х проходной самец; в - проходная самка х проходной самец; г - речная самка х речной самец. На фотографиях чешуи арабскими цифрами обозначено число лет, прожитых в реке, римскими цифрами - число лет, прожитых в море.
Жилая самка, длина 598 мм (б)
98765 4321 II I 321
Рисунок (Продолжение).
ные, включающие стадию полуфунтовика; эсту-арные, речные эстуарные; речные (Павлов и др.,
2001). Имеющиеся в литературе сведения касаются экологии нереста либо проходной, либо жилой речной микижи, обитающих аллопатрично в разных реках (Савваитова и др., 1973; Кузищин и др.,
2002).
В то же время, несомненный интерес представляет выяснение характера взаимоотношений особей с разной жизненной стратегией на нерестилищах в условиях их симпатричного обитания в одной речной системе. До сих пор, вопреки широкораспространенному мнению (Behnke, 1966, 1992; Савваитова, Лебедев, 1966; Павлов и др., 2001), некоторые исследователи продолжают рассматривать проходную и жилую речную микижу как отдельные виды - "камчатская семга" Р. penshinensis и "микижа" Р. mykiss (Шейко, Федоров, 2000; Че-решнев и др., 2002). Учитывая, что только проходная форма ("камчатская семга") внесена в Красную книгу Российской Федерации, вопрос о таксономическом статусе форм микижи весьма актуален и в связи с задачами охраны вида и ре-
гламентации использования речной микижи в целях спортивного рыболовства.
Целью работы является изучение особенностей производителей разных внутривидовых форм микижи и их взаимоотношений на нерестилищах в бассейне р. Коль (западная Камчатка).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работы проводили в 2004-2006 гг. в одном из нерестовых притоков р. Коль - р. Красная. Эта река тундрового типа (небольшой уклон ложа, сильное меандрирование, вода коричневого цвета), имеет длину 31 км, ширину в устье 10.6 м, глубину в устье в межень 0.7 м, расход воды в устье в межень 0.75 м3/с, содержание кислорода в воде в течение летнего сезона 89-101% насыщения.
Совместный нерест особей микижи с разными жизненными стратегиями изучен путем непосредственных визуальных наблюдений (с берега и подводных).
Производителей отлавливали удебными снастями. Характеристика производителей дана на
Проходная самка, длина 797 мм
х Проходной самец, длина 813 мм
III II I 321 IV III II I 321
Рисунок (Продолжение).
основании биологического анализа (Правдин, 1966). Всего исследовано 109 рыб, из них 14 типично проходных, 13 эстуарных, 19 речных эсту-арных и 63 речных.
Тип жизненной стратегии определяли по структуре чешуи (Павлов и др., 2001).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Характеристика производителей микижи, участвовавших в нересте. Длина тела типично проходной микижи 59.4-85.4 (в среднем 73.5) см, масса тела 2.5-6.8 (в среднем 5.3) кг; длина эсту-арной - 43.2-56.4 (в среднем 51.2) см, масса - 1.012.56 (в среднем 1.78) кг; длина речной эстуарной -40.3-55.3 (в среднем 47.9) см, масса - 0.98-2.26 (в среднем 1.61) кг; длина речной 37.5-60.5 (в среднем 50.1) см, масса - 0.72-2.51 (в среднем 1.41) кг.
Возраст рыб варьирует у типично проходной микижи от 5 до 9 лет, у эстуарной - от 4 до 8 лет; у речных эстуарных - от 6 до 9 лет; у речных - от 5 до 11 лет.
Проходная, эстуарная и речная эстуарная ми-кижа может размножаться до 3 раз в жизни. В наших выборках она представлена примерно в равной пропорции впервые и повторно нерестующими особями. Речная микижа на 80% состоит из повторно нерестующих рыб, она может размножаться до 5 раз в жизни.
Абсолютная плодовитость типично проходной микижи варьирует от 8795 до 12629 (в среднем 10638) икринок, у эстуарной - от 3033 до 4077 (в среднем 3102) икринок; речной эстуарной - от 2948 до 3861 (в среднем 3115) икринок, речной -от 2786 до 3955 (в среднем 3065) икринок. Диаметр икры у всех форм сходен (5.2-6.1) и в среднем составляет 5.6-5.8 мм.
Совместный нерест микижи с разной жизненной стратегией. В р. Красная достоверно зарегистрирован факт совместного нереста проходной и речной микижи. Пары производителей могут иметь разную жизненную стратегию и состоять из: проходной самки - проходного самца, проходной самки - речного самца, речной самки - проходного самца, речной самки - речного самца,
Возраст 10 лет
Возраст 11 лет
109 8 765 4321
11109 87 654 3 21
Рисунок (Окончание).
речной эстуарной самки - речного самца, речной самки - эстуарного самца, эстуарной самки - речного самца (рисунок). При формировании нерестовой пары наблюдалось большее или меньшее соответствие производителей по размеру (рисунок - б, в, г), кроме случаев нереста проходных самок с жилыми самцами - в этом случае самцы были заметно меньше (рисунок - а). В период размножения все самцы демонстрировали агонисти-ческое поведение, не подпуская других самцов к избранной ими самке. В р. Красная в 2002-2006 гг. в летнее время в уловах регулярно регистрировались и карликовые самцы, однако на нерестилищах мы их ни разу не обнаружили. Различий в нерестовом поведении пар не выявлено.
Поведение во время нереста. После распале-ния льда производители микижи с разной жизненной стратегией концентрируются в глубокой (до 3 м) яме в устье Красной. Движение из нее к нерестилищам, расположенным в 300 м от устья, начинается после прогрева воды выше 2.5°С. Первыми приходят самцы и остаются там до конца нереста. Самки начинают миграцию из ямы позже, не ранее, чем вода прогреется до 3.5-4.0°С. На нерестилищах самки появляются непосредственно перед нерестом, поодиночке, по мере готовности к
нересту, и сразу после нереста скатываются в основное русло. Таким образом, самцы принимают участие в размножении с разными самками, тогда как самка только с одним самцом, однако позади нерестящейся пары обычно держатся еще 1-2 самца.
Самка микижи строит гнезда (от 3 до 6) в грунте и сооружает над ними нерестовый бугор. Резкими движениями она выкапывает небольшую ямку глубиной около 15-20 см, при этом всегда доходит до крупных (10 и более см) камней. Копка грунта происходит преимущественно в утренние и вечерние часы. Обычно рытье гнезда заканчивается за один день. Днем, особенно в ясную, солнечную погоду производители микижи очень осторожны. Во время нереста самки тщательно очищают нерестовый участок от илистых наносов и наростов водорослей.
ОБСУЖДЕНИЕ
До настоящего времени в литературе не были представлены описания наблюдений совместного нереста разных форм микижи на Камчатке. На основании косвенных данных высказывались лишь предположения. Нами впервые достоверно установлен факт совместного нереста. Помимо
этого, структура чешуи производителей, пойманных в момент нереста на нерестилищах, демонстрирует их принадлежность к группировкам с разными типами жизненной стратегии. Таким образом, можно констатировать, что индивидуумы с проходной, транзитивной и жилой речной стратегиями в р. Красная образуют единую панмикс-ную совокупность. Совместный нерест проходной и жилой микижи (стальноголового лосося и радужной форели) известен в реках Аляски (Jones, 1973; Burger et al., 1983) и Олимпийского полуострова, штат Вашингтон (персональное сообщение Джона МкМиллана). Вместе нерестятся проходная, жилая речная и ручьевая формы лосося Кларка Parasalmo clarkii - близкого родственника микижи (Trotter, 1989, 1997).
Полученные нами данные о взаимоотношениях проходной и жилой микижи во время нереста свидетельствуют в пользу их конспецифичности. В то же время известно, что в разных участках ареала вида отношения между формами выражены неодинаково. В одних реках проходные и речные формы образуют единое стадо с общим генным пулом, в других - между ними существует пространственная изоляция, в третьих - встречается только одна форма (Савваитова, 1975; Burger et al., 1983; Leider et al., 1984; Павлов и др., 2001). Из этого следует, что меры по сохранению и использованию микижи должны в каждом конкретном случае учитывать характер отношений между формами. Необходимы подходы, основанные на сохранении вида в целом, во всем многообразии его форм, популяций и их связей.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Кузищин КВ., Павлов С.Д., Груздева М.А., Павлов Д.С. 2002. Особенности нерестовой популяции и экология размножения пресноводной микижи Parasalmo mykiss в бассейне реки Жупановой (восточная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 42. № 5. С. 626-638.
Павлов Д.С, Савваитова К.А., Кузищин К.В. и др. 2001. Тихоокеанские благородные лососи и форели Азии. М.: Научный мир, 200 с.
Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищепромиздат, 270 с.
Савваитова К.А. 1975. Популяционная структура Salmo mykiss Walbaum в пределах естественного ареала // Вопр. ихтиологии. Т. 15. Вып. 6. С. 984-997.
Савваитова К.А., Лебедев ВД. 1966. О систематическом положении камчатской семги (Salmo penshinensis Pallas) и микижи (Salmo mykiss Walbaum) и их взаимоотношения с американскими представителями рода Salmo // Вопр. ихтиологии. Т. 6. Вып. 4. С. 593-608.
Савваитова К.А., Максимов В.А., Мина М.В. и др. 1973. Камчатские благоро
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.