ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 3, с. 389-398
УДК 597.553.1.591.131.1
О СУТОЧНОМ РИТМЕ И ЭЛЕКТИВНОСТИ ПИТАНИЯ ТЮЛЬКИ CLUPEONELLA CULTRIVENTRIS В РЫБИНСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ
© 2007 г. В. И. Кияшко*, Н. А. Халько, В. И. Лазарева
Институт биологии внутренних вод РАН - ИБВВ, Борок Ярославской области
* E-mail: kvi@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 12.06.2006 г.
Исследованы суточные ритмы и элективность питания, а также кормовая база нового для экосистемы Рыбинского водохранилища вида - тюльки Clupeonella cultriventris. Показано, что в условиях Рыбинского водохранилища тюлька активно питается в светлое время суток, для нее характерен селективный тип питания. Сеголетки предпочитают мелких, доминирующих в зоопланктоне Cyclo-poida и их молодь. Двухлетки активно выбирают малочисленных, но крупных рачков родов Hetero-cope, Bythotrephes, Leptodora, Cyclops. В работе проанализированы возможные факторы, определяющие избирание тюлькой кормовых видов зоопланктона: биомасса их популяций, степень агрегированности особей, размеры тела и заметность отдельных жертв для хищника (характер движения, прозрачность и цвет покровов тела, наличие яиц, крупного глаза).
В водохранилищах Верхней Волги тюлька С1и-реопе11а cultriventris расселилась в озеровидных расширениях, заселила заливы и пелагические биотопы водохранилищ разного типа. Основную пищу особей первого года жизни составляют рачки рода Bosmina, молодь и взрослые Cyclopoida. На втором и третьем годах жизни в пище тюльки доминируют крупные планктонные рачки родов Daphnia, Ьер^ога, Bythotrephes, Heterocope. Для нее характерна большая индивидуальная изменчивость пищевых спектров, состав пищи зависит от плотности скоплений и соотношения тюльки и видов-аборигенов в них (Кияшко, Слынько, 2003; Кияшко, 2004). В скоплениях, где тюлька является супердоминантом (более 50% улова), она потребляет те же планктонные организмы, что и молодь местных видов, входящих в эти скопления. В этом случае индексы пищевого сходства превышают 50%. На биотопах, где уловы тюльки незначительны и в скоплениях преобладают другие виды, сходство пищи с видами-аборигенами менее 40%.
Цель работы - исследование ритмов питания тюльки, качественного состава пищи, интенсивности питания и элективности в течение суток и связей этих показателей с характеристиками кормового зоопланктона на обследованных биотопах.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал собирали в сентябре 2002 г., августе 2003 г. и в июне 2004 г. на трех станциях Рыбинского водохранилища. Участки для исследований выбирали в соответствии с ситуацией конкретно-
го года, учитывая погодные условия, численность тюльки, особенности ее распределения. Предварительно обследовали всю территорию водохранилища с целью обнаружения устойчивого плотного скопления тюльки, получения фоновых характеристик ее питания и кормовой базы в целом для всего водоема. Биотопы для суточных станций выбирали с учетом возможности траления в темное время суток. Все 3 станции расположены в сравнительно закрытых от прямого волнового воздействия участках водоема: 1-я станция (2002 г.) - при-плотинный участок Главного плеса у п. Переборы; 2-я (2003 г.) - прилегающая к Моложскому речному плесу западная часть Главного плёса у пристани Первомайка; и 3-я (2004 г.) - его восточная часть, прилегающая к Шекснинскому плёсу, у п. Мякса. Глубина в местах траления варьировала от 10 до 12 м. Суточные синхронные ловы зоопланктона и рыб-планктофагов проводили с интервалом 4 ч в условиях умеренного (август 2003 г.) и сильного волнения (сентябрь 2002 г. и июнь 2004 г.). Кормовой зоопланктон (размеры животных >150 мкм) собирали большой планктонной сетью (диаметр входа 22 см, длина фильтрующего конуса 1 м) с ситом № 47. В условиях умеренного волнения облавливали всю толщу воды до дна, при сильном волнении - в основном верхний 3-5-метровый горизонт (зону нагонного (по ветру) перемещения вод).
Сборы зоопланктона фиксировали 4%-ным формалином, камеральную обработку проводили под микроскопом МБС-9 по общепринятой гидробиологической методике. К доминантным относили виды, составляющие более 5% общей биомассы. Индекс сходства (/га) состава и структуры
Таблица 1. Среднесуточные уловы (экз./15 мин. траления) пелагического трала
Месяц, год Тюлька Уклейка Молодь карповых Молодь окуневых Ряпушка Всего
06.2004 750.8 ± 438.9 3.7 ± 1.2 5.8 ± 0.9 0.5 ± 0.2 0.3 ± 0.3 761.2 ± 439.3
08.2003 3076.3 ± 1596.0 34.7 ± 27.0 6.8 ± 5.2 230.8 ± 5.1 0 3348.7 ± 1680.8
09.2002 1152.1 ± 415.6 38.8 ± 22.1 26.3 ± 6.0 7.7 ± 2.9 0.7 ± 0.5 1216.6 ± 437.2
зоопланктона рассчитывали в процентах по индексу Шорыгина (Методическом пособие ..., 1974) в интерпретации Песенко (1982) как показатель Чекановского-Съеренсена в форме "Ь": ^ = 1,т1п(р,, рк) х 100, где р„ рк - относительная биомасса видов в г-м и ^м сообществах. Для характеристики агрегированности зоопланктона на акватории полигонов рассчитывали относительный показатель вариабельности плотности сообщества (С2), введенный на основе статистических моментов (Сметанин, 2003): С2 = с/х, где с - стандартное отклонение, х - средняя численность. Принимали, что зоопланктон образует скопления при С2 >1, т.е. выполняется условие с2 > х, необходимое для того, чтобы считать распределение особей в пространстве агрегированным (Василе-вич, 1969; Сметанин, 2003). При С2 = 1 распределение особей случайное, при С2 < 1 - регулярное.
Рыбу ловили пелагическим тралом с вертикальным раскрытием 2.0 м, горизонтальным -12 м, ячея в кутке 5 мм, время траления 15-20 мин. В течение трех суточных станций проведено 18 тралений. Для анализа питания из улова отбирали по 10-15 рыб доминирующих возрастных групп и фиксировали их в 4%-ном растворе формалина. В июне это были двухлетки (1+), в августе и сентябре - сеголетки (0+) и 1+. Обработку материалов в лаборатории проводили по стандартной методике (Методическое пособие ..., 1974). Индекс элективности рассчитывали по Ивлеву (1955).
Всего проанализировали содержимое желудков 420 особей. Для характеристики размерно-возрастного состава тюльки в скоплениях провели массовые промеры (1550 экз.), возраст определили у 120 особей.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Характеристика уловов тюльки. Мониторинговые наблюдения за состоянием популяции тюльки в течение 2000-2005 гг. свидетельствуют, что тюлька распределена по водоему неравномерно, в большей степени ее скопления приурочены к речным плесам и прилегающим к ним участкам Главного плеса. Как правило, такие биотопы полностью или частично защищены от преобладающих в Рыбинском водохранилище северо-западных ветров, плотность скоплений зависит от сезона и урожайности поколений смежных лет (Кияшко и др., 2006). В период исследова-
ний в течение суток величина уловов варьировала в больших пределах, но тюлька всегда оставалась доминирующим видом (табл. 1).
В июне уловы тюльки были представлены двухлетками, изредка трехлетками, в августе и сентябре встречались 3 возрастные группы - 0+, 1+, 2+, причем доля сеголеток превышала 70%. Помимо тюльки в уловах присутствовала молодь карповых: леща Abramis brama, плотвы Rutilus rutilus, синца A. ballerus, окуневых: судака Stizoste-dion lucioperca, окуня Perca fluviatilis, а также взрослые особи и молодь уклейки Alburnus albur-nus и ряпушки Coregonus albula. В среднем за сутки доля этих видов не превышала 10% и не зависела от сезона и расположения суточной станции. Однако в отдельные периоды суток их видовое соотношение, количество и доля в траловых уловах изменялись в широких пределах. Так, в июне основу прилова составляли 2- и 3-летки карповых, наибольшая доля (17-21% прилова) отмечена в самое темное время суток (24-04 ч). В августе это были сеголетки окуневых, наибольшая доля которых (17-66%) приходилась на 16-20 ч. И, наконец, в сентябре по величине прилова выделялась суточная станция в 20 ч. В этот период прилов складывался из сеголеток судака, леща и синца и составлял в сумме 19%. Соотношение видов в прилове и его величина обусловлены не только расположением суточных станций, но и локальными суточными и сезонными перемещениями молоди разных видов. В июне сеголетки всех видов еще остаются в районах нерестилищ, поэтому в составе "прочих" доминирует молодь местных рыб в возрасте 1 + и 2+. В августе и сентябре молодь генерации текущего года в массе скатывается с нерестилищ, перемещаясь к местам зимовок, и в уловах увеличивается число сеголеток.
Суточные ритмы питания. На участках, выбранных для проведения суточных станций, в июне спектр питания тюльки полностью совпадал с осредненными данными для всего водохранилища, в то же время относительное количество пищи (индекс наполнения) в желудках рыб в районе суточной станции было значительно выше. В августе и сентябре картина обратная. Осред-ненные данные индексов наполнения желудков тюльки в среднем по водохранилищу и на биотопах суточных станциях были близкими по величине, а состав основной пищи различался (рис. 1).
Во все исследованные месяцы в течение суток тюлька начинает питание с восходом солнца и заканчивает активно охотиться после его захода (рис. 2). Средние индексы наполнения желудков в дневные часы гораздо выше, чем в ночные (табл. 2)
В июне пищевая активность тюльки выражается двухвершинной кривой с максимумом активности в утренние часы: наиболее интенсивно пища потребляется с 4 до 8 ч утра. За этот период индексы наполнения желудков увеличиваются в десятки раз. Затем в период с 8 до 12 ч происходит достоверное снижение индексов (критерий достоверности разности Стьюдента 2.48, число степеней свободы 58). Второй, меньший по величине подъем в питании наблюдается во второй половине дня с 12 до 16 ч. Однако различия между средними индексами наполнения в 12, 16 и 20 ч не достоверны (критерий достоверности разности Стьюдента 0.53-1.46, число степеней свободы 58-58).
В августе и сентябре кривая пищевой активности повторяет (с некоторыми отличиями) таковую в июне. Основной откорм также приходится на светлое время суток. В августе, так же как и в июне, тюлька начинает питаться с 4 часов, но относительное количество пищи в желудках достигает ма
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.