БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2008, № 3, с. 45-52
УДК 594.1:591.4
О СВЯЗИ МЕЖДУ АБСОЛЮТНЫМ И АЛЛОМЕТРИЧЕСКИМ РОСТОМ РАКОВИНЫ У ПЕРЛОВИЦ (Eivalvia, Unionidae) ЕВРОПЕЙСКОЙ
РОССИИ
© 2008 г. А. Л. Рижинашвили
Санкт-Петербургский государственный университет, 199178 г. Санкт-Петербург, 16 линия ВО., д. 29, e-mail: a_l_riz@yahoo.com Поступила в редакцию 04.04.2007 г.
Проведен эвристический анализ связи параметров уравнений линейного (Берталанфи) и алломет-рического роста раковины пресноводных двустворчатых моллюсков - Unio pictorum (Linnaeus, 1758), U. tumidus Retzius, 1778, U. crassus Retzius, 1778 (сем. Unionidae) из некоторых водоемов Европейской России. Для длины (L), высоты (h) и выпуклости (С) раковины между соотношениями констант роста k (kfJkL, kc/kh, kc/kL) уравнения Берталанфи и параметром b уравнений аллометрии (h = aLb, С = ahb, С = aLb) выявлена тесная обратная связь. При b > 1 (положительная аллометрия) соотношение констант роста <1, при b < 1 (отрицательная аллометрия) соотношение констант >1, при b ~ 1 (изометрия) соотношение констант также ~1. Для изученных моллюсков характерны все три типа относительного роста раковины: изометрия, положительная и отрицательная аллометрия.
ВВЕДЕНИЕ
Закономерности линейного роста1 раковин различных групп морских и пресноводных двустворчатых моллюсков изучены достаточно полно [1, 3]. Наиболее часто для аппроксимации зависимости величины линейных промеров (главным образом длины) раковины от возраста используют уравнение роста Берталанфи:
Ц = М1- в-Ы) (1)
или
Ц = М1- е~к('- , (2)
где Ц - длина животного ко времени Ь^ - теоретическая максимальная длина животного, представляющая собой асимптоту роста, к - константа роста, г0 - теоретический возраст, при котором длину моллюска можно считать равной нулю [1]. Вместо длины может быть использован другой линейный промер (высота Н, выпуклость С).
В уравнении аллометрии у = аХЬ при Ь = 1 рост изометричен (значение габитуального индекса не меняется с возрастом), при Ь < 1 наблюдается отрицательная аллометрия (значение индекса уменьшается по мере роста), при Ь > 1 имеет место положительная аллометрия (значение индекса увеличивается). Случаи отрицательной и поло-
1 Под термином "линейный рост" автор понимает увеличение линейных размеров раковины в процессе роста, т.е. абсолютный рост, в отличие от аллометрического (относительного) роста - соотносительного увеличения одного линейного размера по отношению к другому.
жительной аллометрии объединяют под общим названием анизометрия.
Сведения о размерной аллометрии двустворок весьма фрагментарны. Большинство исследователей либо ограничиваются простым расчетом параметров уравнения аллометрии, либо приводят описательные сведения об изменении формы раковины (в том числе величин габитуальных индексов) в размерных группах или с возрастом [24, 7-9, 12]. До сих пор не сделана попытка количественного анализа связи линейного роста раковины и аллометрических отношений промеров. В работах по исследованию роста мидий Mytilus edulis Linnaeus [10, 11] приведены кривые, отображающие взаимосвязь высоты и выпуклости раковины по отношению к длине и возрасту, однако этот графический анализ носил описательный характер.
Проблема взаимосвязи абсолютного и относительного роста раковины имеет большое значение в связи с применением в систематике моллюсков габитуальных индексов. Форма раковины, которая описывается с помощью габитуальных индексов, - один из таксономических признаков, используемых как при выделении видов, так и при диагностике таксономической принадлежности особей. Однако если форма раковины меняется с возрастом (положительная и отрицательная аллометрии), применение габитуальных индексов может привести к ошибкам. Изучение взаимосвязи линейного и аллометрического роста раковины позволяет понять закономерности формообразования у различных видов моллюс-
ков и использовать эти закономерности в целях систематики.
Специального внимания заслуживает возможная связь параметров уравнения линейного роста (Берталанфи) и параметров уравнения алломет-рии. Автор исходит из следующих теоретических предпосылок. Коэффициент b в уравнении алло-метрии (аллометрический экспонент) характеризуется соотношением скоростей изменения во времени (т.е. роста) соответствующих линейных размеров раковины (промеров) [1, 5]. Важно рассматривать именно взаимосвязь соотношений констант роста (k) всех трех линейных промеров и величины параметра b. Константа роста промера характеризует скорость роста раковины в направлении этого промера. Используя отношения констант роста двух промеров, можно описать соотношение скоростей роста раковины в направлении этих промеров. Если соотношение констант равно единице (или очень близко к ней), рост раковины в направлении изучаемых промеров изометричен (оба промера увеличиваются с равной скоростью), в этом случае параметр b уравнения аллометрии также должен быть равен единице. Если соотношение констант значительно отличается от единицы (меньше или больше), рост раковины анизометричен - один линейный размер увеличивается с большей скоростью, чем другой. Тогда параметр b также будет отличаться от единицы. Кроме того, можно предположить, что в случае изометрии отношения асимптотических промеров Lhх и C^ (назовем эти отношения асимптотическими индексами, т.е. hJL^, CJh^, CJLJ) должны равняться средним величинам соответствующих габитуальных индексов (h/L, C/h, C/L). При анизометрии асимптотические индексы будут больше или меньше среднего значения индекса.
Таким образом, проведя сопоставление соотношений констант роста к и параметра b, а также асимптотических и средних величин габитуальных индексов, можно лучше понять видовые особенности ростовой изменчивости формы раковины двустворок.
Особый интерес представляет изучение роста европейских перловиц сем. Unionidae (Unio pic-torum (Linnaeus), U. tumidus Retzius, U. crassus Ret-zius). Эта группа моллюсков отличается запутанной систематикой. Одна из причин запутанности -высокая степень изменчивости габитуальных индексов (формы раковины) у данных животных. Возможно, что значительную долю их изменчивости составляет возрастной компонент.
Цель работы - анализ связи констант роста линейных размеров раковины и аллометрического
2
экспонента у трех видов перловиц .
2 Автор не проводит аналитического решения поставленной задачи.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Выборки моллюсков трех видов собраны в различных водоемах и водотоках Северо-Запада Европейской России (Карелия, Ленинградская и Псковская области, Валдайская возвышенность), использован также материал из озер Латгальской возвышенности (Латвия). Морфометрическое описание значительной части этих выборок дано в работе [6]. Измеряли длину (L), высоту (h), выпуклость (ширину) (C) раковины и вычисляли га-битуальные индексы (h/L, C/h, C/L). Возраст моллюсков определяли подсчетом годичных колец на раковине.
Для каждой выборки моллюсков рассчитывали оценки параметров уравнения роста Берталанфи - константы роста к для длины (kL), высоты (kh) и выпуклости (kC) раковины и асимптотические длину L, высоту h и выпуклость C (параметр t0 не вычисляли, поскольку, согласно данным А.Ф. Алимова [1], им можно пренебречь). Расчеты проведены c использованием программы GraphPad Prism 4.0 (GraphPad Software, Inc., 2003). Затем с помощью модуля Nonlinear Estimation программы Statistica 6.0 (StatSoft, Inc., 2001) получены оценки параметров a и b уравнений аллометрии линейных размеров (h = aLb, C=ahb, C=aLb).
Дополнительно вычисляли отношения констант роста промеров (kfJkL, kC/kh, kC/kL) и сопоставляли их с коэффициентом b уравнений аллометрии. Затем на основе величин L^, h^ и C^ рассчитывали асимптотические индексы (соотношения асимптотических промеров): h^JL^, CJh^, CJL^. Эти асимптотические индексы сравнивали со средними значениями габитуальных индексов.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Значения параметров уравнений линейного и аллометрического роста перловиц приведены в табл. 1 и 2.
По величинам констант роста видно, что скорости роста раковины в длину, высоту и ширину могут различаться довольно значительно (табл. 1). У моллюсков U. tumidus из Лемболовского озера темпы роста в высоту и ширину несколько выше, чем в длину. У особей U. tumidus из Валдайской водной системы, озер Латгалии и р. Свирь прослеживается аналогичная картина. Значительные различия в скорости роста для промеров наблюдаются у U. tumidus из р. Оредеж. У перловиц из Ладожского озера с наибольшей скоростью происходит рост в высоту. Особи U. tumidus из озер Красное, Сестрорецкий разлив, Лоянское, р. Плюсса и Финского залива имеют примерно равные скорости роста в направлении всех промеров. У U. crassus из Валдайской водной системы и р. Плюсса скорость роста в ширину ниже, чем в длину и высоту. Для большинства выборок U. pic-
Таблица 1. Значения параметров уравнений роста Берталанфи
и Д О а о ч
Д »
ш
д ^
ч ч
м
д д д
X ш о и
(О
о о
Место сбора Объем выборки, экз. Lж, мм kL, год 1 мм £й,год 1 мм кс, год 1
Unio tumidus
Озеро Лемболовское (Ленинградская обл.) 106 75.84 + 2.14 0.25 ± 0.02 38.75 ± 0.97 0.28 ± 0.02 28.50 ±0.63 0.28 ± 0.02
Озеро Красное (Ленинградская обл.) 67 100.30 + 7.38 0.09 ± 0.01 52.81 ±3.38 0.10 ±0.01 36.85 ± 2.22 0.10 ±0.01
Финский залив у пос. Солнечное Ленинградской обл. 58 79.11 + 8.89 0.19 ±0.05 40.65 ± 3.74 0.21 ± 0.04 28.33 ±2.16 0.20 ± 0.04
Валдайская водная система (оз. Ужин и р. Валдайка) 37 102.70 ± 11.39 0.10 ±0.02 42.87 ± 3.08 0.15 ±0.03 30.53 ± 1.08 0.14 ±0.01
Озеро Сестрорецкий разлив (Ленинградская обл.) 9 124.30 ± 10.99 0.08 ±0.01 55.53 ±3.94 0.10 ±0.01 38.55 ±4.54 0.10 ±0.02
Река Плюсса (Псковская обл.) 11 76.39+ 10.21 0.17 ±0.06 37.99 ±3.86 0.18 ±0.05 26.49 ± 2.72 0.19 ±0.06
Река Оредеж у пос. Вырица Ленинградской обл. 22 86.99 ± 9.75 0.30 ±0.11 48.92 ±6.36 0.24 ± 0.08 27.91 ± 1.80 0.45 ±0.12
Озеро Лоянское (Карелия) 20 76.14 + 2.67 0.38 ±0.08 38.21 ± 1.88 0.37 ±0.10 26.19 ± 1.32 0.38 ±0.11
Озера Латгальской возвышенности (Латвия) 8 92.87 + 25.16 0.15 ±0.08 39.99 ± 5.05 0.20 ± 0.06 28.41 ±3.39
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.