ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 1, с. 33-39
УДК 581.5
О СВЯЗИ ПОЛИМОРФИЗМА И АНОМАЛИЙ ПЫЛЬЦЫ ТАРАНА УЗКОЛИСТНОГО И МАКА ГОЛОСТЕБЕЛЬНОГО С ПОВЫШЕННЫМ СОДЕРЖАНИЕМ В ЦВЕТКАХ И БУТОНАХ ТОКСИЧНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ © 2015 г. С. А. Решетова, М. А. Солодухина, Г. А. Юргенсон
Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН 672014 Чита, ул. Недорезова, 16а
e-mail: srescht@mail.ru Поступила в редакцию 25.11.2013 г.
Рассмотрена морфология пыльцы тарана узколистного и мака голостебельного в Шерловогорском рудном районе Забайкальского края в зависимости от содержания в цветках и бутонах растений токсичных веществ. Установлено, что степень полиморфизма пыльцы в условиях повышенного содержания токсикантов у мака более высокая, чем у тарана. Морфологические отклонения в пыльце мака голостебельного могут рассматриваться как показатель качества среды обитания.
Ключевые слова: палиноморфология, патологии пыльцы, рудный район, Забайкальский край.
Б01: 10.7868/8036705971501014Х
Биологическая индикация, позволяющая оценить степень опасности для биоты вредных агентов окружающей среды, является актуальной проблемой современности. Известно, что на условия экологической нестабильности растения реагируют морфозами листьев, некрозами корней, а также мутациями семенного потомства (Гладков, 2007; Позолотина и др., 2010; Антонова и др., 2013). Результаты изучения морфологии пыльцевого зерна растения также могут быть критериями оценки качества современной окружающей среды и наличия в ней токсичных веществ. В условиях экологического неблагополучия растения продуцируют уродливые и стерильные пыльцевые зерна (Глазунова, 1996; Дзюба, 1995, 1998; Третьякова, Носкова, 2004; и др.). При этом, чем хуже экологическая обстановка, тем выше процент содержания патологически развитой пыльцы, и наоборот. Установлено, что под влиянием промышленных воздействий изменяются размеры и форма пыльцевых зерен, количество, очертания и тип апертур, их размеры и расположение относительно друг друга, а также скульптура поверхности спородермы, количество и толщина ее слоев. Известно, что большое количество тератоморфных (патологически развитых) пыльцевых зерен (от 45 до 100%) зафиксировано на территориях с высоким уровнем загазованности транспортными выхлопами, наличием большого количества промышленных предприятий и превышением в почвах ПДК цинка, кадмия и
свинца (Дзюба, 2006). На территории Шерлово-горского рудного района ранее получены данные о фертильности и патологиях в развитии пыльцы в связи с повышенным содержанием токсичных химических элементов в почвах (Решетова, 2010, 2012).
Цель данной работы — выбор растений-индикаторов, которые могут быть использованы при оценке качества среды обитания. Для решения этой проблемы изучена степень полиморфности пыльцы двух видов, наличие и виды патологий их пыльцевых зерен на фоне увеличения токсичных элементов непосредственно в цветках и бутонах растений.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Шерловогорский рудный район находится на юго-востоке Забайкальского края в Борзинском административном районе, северо-западнее пос. Шерловая Гора. Здесь расположено олово-вольфрам-висмут-бериллиевое месторождение с наложенной мышьяковой минерализацией "Шерловая Гора", крупное олово-полиметаллическое месторождение "Сопка Большая" и находящееся к востоку от него месторождение "Восточная аномалия". Это типичный район, на территории которого около 300 лет функционировал горно-промышленный комплекс (Геологические исследования..., 1999). Важнейшая особенность всего рудного поля — геохимическая
3
33
34
РЕШЕТОВА и др.
специализация с высокими содержаниями бериллия, мышьяка, сурьмы, висмута, свинца, цинка, кадмия, вольфрама, молибдена и фтора (Гудкова и др., 2006; Юргенсон и др., 2006, 2009; Корешко-ва, Юргенсон, 2010; Солодухина и др., 2010). В результате деятельности Шерловогорского горно-обогатительного комбината образовались техногенные массивы с высоким содержанием этих элементов. На месторождении интенсивно развита зона окисления, источниками токсикантов в почвах являются их сульфатные и другие анионо-генные формы, отличающиеся достаточной подвижностью (Юргенсон, Солодухина, 2011).
Исследовали образцы травянистых растений тарана (горца) узколистного (Aconogonon angusti-folium (Pall.) Hara.=Polygonum angustifolium) и мака голостебельного (Papavernudicaule L.), собранные в 2010 г. Отбор осуществляли на фоновом участке района с наименьшими содержаниями в почвах токсичных элементов и на аномальном с антропогенными ландшафтами, почвы которых содержат повышенные количества токсикантов. Пробы мака голостебельного взяты только на аномальном участке, так как мак является пионерным видом на техногенных массивах и не произрастает на фоновом участке. Фоновый участок природного ландшафта был выбран за пределами зоны орудене-ния, но в рамках Шерловогорской рудно-магма-тической системы. Антропогенные ландшафты представлены карьерно-отвальными образованиями — техногенными массивами из карьера, хво-стохранилища, отвалов и складов руды, измененными в процессе техногенеза.
Бутоны и цветки растений исследованы методом масс-спектрометрии с индуктивно связанной плазмой на приборе ICP-MS Elan DRC II PerkinElmer (США) в Институте тектоники и геофизики им. Ю.А. Косыгина ДВО РАН. Средние содержания токсичных элементов в бутонах и цветках приведены в табл. 1.
Параллельно в ИПРЭК СО РАН исследовали морфологию пыльцы этих растений. Сбор, хранение и обработку пыльцевого материала проводили в соответствии с рекомендациями О.Ф. Дзюба (2006). Пыльцу готовили с помощью традиционной методики обработки рецентной пыльцы (Покровская, 1950). Пыльцевые зерна рассматривали с разных сторон с помощью биологического микроскопа Axiolab 2000. Их размеры определяли при помощи окулярного микрометра. Просмотр и
описание пыльцы осуществляли при 400, 630, 1000-кратном увеличении, а результаты исследования заносили в рабочую таблицу.
Для исследования пыльцы и выявления морфологических отклонений в ее строении изучали не менее 500—600 зерен из 3—5 бутонов каждого растения. Фотографирование пыльцы производили на фотоаппарате Canon PC 1089. Статистический расчет осуществляли путем подсчета процентного содержания тератоморфных и нормально развитых пыльцевых зерен (табл. 2).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Таран узколистный. Пыльца растений семейства гречишных является полиморфной (Куприянова, Алешина, 1978), хотя у рода Polygonum она обычно более или менее сфероидальная, трех-или четырехбороздная, трех- или четырехпоро-вая. В пыльниках тарана с фонового участка (проба № шг-10-07) преобладает нормально развитая пыльца с тремя апертурами — до 99.8% (см. рисунок, фото 1, 2). Форма пыльцевых зерен близка к сфероидальной, иногда они сплющены по экваториальной оси, в очертании с полюса — слаботрехлопастные. Доминирует пыльца с экваториальным диаметром 24.2—26.4 мкм, в меньшей степени присутствуют зерна от 18 до 20 мкм. Обнаружены два зерна, размер которых не превышает 15 мкм, и одно двухапертурное зерно (см. рисунок, фото 3). Поверхность пыльцевых зерен мелкосетчатая. Все зерна без видимых утолщений оболочек и изменения структуры экзины.
В пробе № шг-10-324 доминируют нормально развитые пыльцевые зерна тарана, диаметр которых аналогичен пробам фонового участка. Обилие более мелких форм — размерами от 18 до 20 мкм — не увеличивается, зато появляются более крупные зерна — до 30 мкм. Обнаружено че-тырехапертурное зерно (см. рисунок, фото 6), размер которого составляет 37.4 мкм. В пыльниках отмечены уплощенные пыльцевые зерна без внутреннего содержимого (см. рисунок, фото 5), так называемые стерильные, которые не способны выполнять репродуктивную функцию. Их количество не превышает 1.4%. Остальные пыльцевые зерна обычного вида, без видимых утолщений оболочек и без изменения структуры экзины.
В пробе № шг-10-217 также доминирует нормально развитая пыльца, а доля уплощенной
Морфологические особенности нормально развитых и тератоморфных пыльцевых зерен тарана и мака голостебельного. Фото 1—6 — таран узколистный (Aconogonon angustifolium (Pall.) Hara.): 1 — нормально развитое зерно, полюсное положение; 2 — нормально развитое зерно, полярное положение; 3 — двухапертурное зерно; 4 — непрозрачное зерно; 5 — уплощенное зерно; 6 — четырехапертурное зерно.
Фото 7—18 — мак голостебельный (Papaver nudicaule L.): 7 — нормально развитое зерно; 8 — непрозрачное зерно; 9 — двухапертурное зерно; 10 — четырехапертурное зерно; 11—13 — диссимметричные зерна; 14—16 — смятые и деформированные зерна; 17, 18 — скопления и массулы уплощенных пыльцевых зерен.
Таблица 1. Среднее содержание токсичных микроэлементов в цветках и бутонах изученных растений и наличие в их пыльниках тератоморфной пыльцы
Таксон
Место отбора проб
Номер образца
Содержание микроэлемента, ррт
Мп (334)
Ъл (47)
Си (20)
№. (до 2.7)
Мо
(1)
Со (0.27)
РЬ (2.1)
Ъ*
М (5)
Ш>
(130)
Яг*
Сй (1.6)
яь (0.06)
Се*
В1
(0.06)
Сг (0.1)
Количество тератоморфной пыльцы, %
=к «
н ^
о а
о «
м к
я ?
а к
о
X
Фоновый участок
Северный отвал (центральная часть)
Хвостохра-нилище (центральная часть)
шг-10-07
шг-10-324
шг-10-217
78.7
216.1
137.2
Коэффициент корреляции (г)
0.2
54.1
350.0
319.0
0.7
9.0
23.9
19.8
0.6
2.9
6.6
8.1
0.9
0.4
0.2
0.3
-0.3
0.5
1.0
0.8
0.4
0.1
7.3
2.3
0.1
3.4
17.0
9.2
0.2
0.1
1.4
0.6
0.2
7.5
186.0
45.4
0.0
14.6
2.2
22.4
0.6
0.02
0.7
3.4
1.0
0.01
0.14
0.07
0.3
0.1
0.4
0.2
0.1
0.02
0.05
0.02
-0.2
2.1
2.2
3.7
1.0
<1
2.0
5.0
=к о
3 ^
Я Щ Л ~
4 2
о
ю .у Й
о 3
§ ь
8 ^ ^ в
й ,5?
Юго-во-сточный отвал
Месторождение Шер-ловая Гора
Северный отвал (южная часть)
шг-10-258
шг-10-14
шг-10-295
Коэффициент корреляции (г)
69.2
53.6
62.7
0.7
60.8
69.8
70.1
-1.0
31.8
34.3
29.4
0.1
1.1
2.2
1.8
-0.9
0.4
3.5
0.3
-0.4
0.1
0.1
0.2
-0.6
3.1
0.7
0.5
1.0
2.4
18.0
15.0
-1.0
0.2
3.2
0.8
-0.5
87.5
70.7
121.8
-0.3
12.7
10.4
9.9
1.0
0.6
0.1
0.2
0.9
0.02
0.03
0.03
-1.0
0.1
0.3
0.4
-1.0
0.01
0.08
0.04
-0.7
1.9
3.6
4.0
-1.0
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.