ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 8, с. 1059-1070
УДК 599.735.5
О ТАКСОНОМИИ И ИСТОРИИ СИЕЖИЫХ БАРАНОВ (ПОДРОД PACHYCEROS, ARTIODACTYLA)
© 2004 г. Ф. Б. Чернявский
Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан 685000 Поступила в редакцию 23.07.2002 г.
Анализ основных диагностических признаков (морфология черепа и рогов, окраска меха, вес и размеры тела) снежных баранов подрода Pachyceros якутской, приохотской, корякской и камчатской популяций и сравнение их с аляскинскими баранами подтвердили видовой уровень различий между палеарктическими и неарктическими популяциями (Ovis nivicola - O. dalli) и подвидовой между восточносибирскими (O. n. lydekkeri - O. n. koryakorum - O. n. nivicola). Подвидовые формы О. n. alleni и О. n. potanini отнесены к якутскому подвиду O. n. lydekkeri. Обсуждается вопрос об истории расселения снежного барана в Берингии. Высказано предположение, что ветвь толсторогов в середине -конце плиоцена отделилась от предковой формы и не связана напрямую с аргалиобразными предками, как это предполагает гипотеза Насонова (1923), а также и Стоукса и Конди (Stokes, Condie, 1961). Подтверждается гипотеза о том, что американские толстороги имеют сибирских предков, проникших по Берингийскому мосту суши в результате единственной восточной миграции, имевшей место в конце плиоцена - начале плейстоцена (Cowan, 1940; Чернявский, 19626). Хромосомный полиморфизм, обнаруженный у азиатских популяций O. nivicola (Korobitsyna et al., 1974; Шайдуллин, 1994), мог иметь палеарктическое происхождение, а не быть следствием "обратной" миграции толсторогов из Северной Америки в Азию.
Таксономия снежных баранов подрода Pachyceros Gromova, 1936 была предметом специальных исследований целого ряда отечественных и зарубежных систематиков (Северцов, 1873, 1873а; Ly-dekker, 1913; Насонов, 1923; Cowan, 1940; Цалкин, 1951; Гептнер и др., 1961; Чернявский, 1962, 1962а). Тем не менее видовой состав подрода и особенно внутривидовая таксономия палеаркти-ческого вида Ovis nivicola Esch., 1829, остаются недостаточно изученными. Сравнительно недавно опубликованные суждения по упомянутым вопросам (Ревин и др., 1988; Железнов-Чукотский, 1994) во многом спорны и, по нашему мнению, недостаточно обоснованы. В распоряжении автора статьи оказалась серия черепов и рогов О. nivicola (34 экз. от взрослых самцов) из горных хребтов, окаймляющих с севера Охотское море; кроме того, у нас была возможность сделать измерения добытых здесь снежных баранов и описать окраску их шкур в летне-осеннем меху. Сравнение этого оригинального материала с музейными коллекциями из остальной части ареала снежного барана в Палеарктике, а также с материалом из Аляски (см. ниже) позволило прийти к определенным заключениям таксономического и зоогеографи-ческого характера, изложению которых и посвящена данная статья.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В ходе исследования, помимо собственных сборов, были изучены коллекционные материа-
лы из фондов Зоологического института РАН (г. С.-Петербург), Зоологического музея МГУ (г. Москва) и Музея Университета штата Аляска (г. Фэрбенкс, США). Всего было промерено 170 черепов с рогами, а также 42 отдельных роговых чехла, принадлежащих особям обоих полов старше 4 лет. Возраст определяли по годовым кольцам роста роговых чехлов. В приведенных ниже табл. 1-3 использованы материалы лишь по самцам.
Для промеров черепа и рогов толсторогов была использована схема, предложенная Цалкиным (1951) и дополненная позже Сапожниковым (1976). Упомянутая схема подверглась корректировке с помощью факторного анализа (Бока1, ЯоИ^ 1969), в результате чего было отобрано 20 основных промеров (табл. 1). На каждом черепе были сделаны следующие измерения: 1) наибольшая длина черепа - от §паШюп (середины линии, соединяющей наиболее выступающие вперед точки межчелюстных костей) до наиболее выдающейся назад точки затылочной области; 2) кондилобазальная длина черепа - от §па1Ыоп до заднего края затылочных мыщелков; 3) основная длина черепа - от §паШюп до Ъавюп (нижнего края затылочного отверстия); 4) длина лицевой части черепа - от §паШюп до заднего края орбиты; 5) длина морды - от §паШюп до переднего края орбиты; 6) длина мозговой коробки - от заднего края орбиты до наиболее выдающейся назад точки затылочной области; 7) длина носовых костей - наибольшая, от павюп до переднего конца
1059
11*
Таблица 1. Изменчивость размеров и пропорций черепа снежного барана (подрод Pachyceros) в Восточной Сибири и на Аляске (самцы, мм)
Признак, мм, % Верхоянский хребет п = 16 Северное Приохотье п = 18 Корякское нагорье п = 8 П-в Камчатка п = 23 Аляска п = 12
1 256.5-289.5 255.5-282.9 256.0-276.8 266.0-291.5 237.5-297.2
237.2 ± 9.5 272.4 ± 5.7 267.3 ± 4.5 280.1 ± 4.7 283.3 ± 5.4
2 246.2-274 246.0-270 242.8-260.0 254.3-275.0 256.6-283.3
260.6 ± 7.3 259.9 ± 5.6 253.0 ± 4.5 264.7 ± 3.9 270.5 ± 5.9
3 227.3-252.0 226.0-250.0 222.3-239.0 237.0-297.7 213.0-260.8
241.2 ± 6.9 240.5 ± 5.1 232.9 ± 4.2 246.4 ± 6.1 247.2 ± 7.6
4 190.0-215.0 191.5-214.0 188.5-203.4 194.8-216 205.6-223.8
204.3 ± 7.3 202.8 ± 6.0 196.9 ± 3.6 207.0 ± 3.0 215.3 ± 4.3
5 148.0-173.5 147.2-167.0 149.0-158.5 148.5-177.0 161.2-178.0
160.5 ± 7.5 158.3 ± 4.9 153.1 ± 2.6 160.3 ± 3.3 168.8 ± 3.8
6 114.5-132.5 113.5-140.1 120.0-129 115.0-139.5 111.3-142.1
125.6 ± 4.2 128.7 ± 6.4 124.4 ± 3.4 130.2 ± 4.1 125.4 ± 5.3
7 80.0-104 76.0-105.5 77.0-82.5 67.0-96.4 74.9 ± 99.8
88.1 ± 5.1 85.6 ± 7.2 80.7 ± 1.5 87.2 ± 5.0 87.9 ± 6.4
8 98.0-124.5 103.0-224.0 106.0-123.2 95.1-125.2 99.5-135.2
110.3 ± 6.4 123.0 ± 18.7 114.3 ± 4.8 115.4 ± 5.4 114.9 ± 7.5
9 67.5-78.4 69.5-78.0 68.1-75.0 68.5-80.4 68.0-80.3
73.8 ± 2.7 73.8 ± 2.1 70.2 ± 1.9 74.4 ± 2.2 75.9 ± 3.1
10 66.5-77.5 68.0-79.5 65.4-73.0 65.1-79.0 54.0-88.6
72.5 ± 2.9 73.6 ± 2.2 68.2 ± 2.9 71.6 ± 2.6 76.6 ± 4.0
11 116.0-153.5 128.0-156.8 130.0-153.0 129.2-161.3 115.1-161.1
141.7 ± 6.2 146.3 ± 6.6 143.3 ± 5.9 148.2 ± 5.4 142.9 ± 7.1
12 44.0-57.8 37.9-61.3 50.0-55.1 47.5-69.0 47.1-61.0
52.2 ± 3.1 52.7 ± 4.8 52.2 ± 1.4 56.9 ± 3.2 52.8 ± 2.6
13 71.7-84.6 77.2-92.0 78.7-86.8 75.5-93.5 81.2-93.1
80.8 ± 2.8 85.4 ± 3.3 81.7 ± 2.0 85.9 ± 3.2 88.8 ± 3.2
14 99.0-136.0 102.0-129.3 117.5-127.0 113.5-138.0 110.1-129.0
127.1 ± 6.1 118.7 ± 6.9 120.7 ± 2.6 126.7 ± 4.6 118.2 ± 4.5
15 139.0-184.5 150.0-176.2 163.0-177.0 155.0-186.0 150.6-174.0
168.3 ± 6.7 166.2 ± 5.2 167.2 ± 4.2 170.8 ± 5.4 162.1 ± 4.2
16 87.0-103.5 92.0-136.7 92.0-103 96.0-119.5 96.0-109.1
96.6 ± 3.9 102.5 ± 5.8 97.1 ± 2.8 106.6 ± 4.3 103.2 ± 2.9
17 30.5-45.0 35.5-55.2 34.4-46.0 33.0-55.0 38.0-48.3
41.0 ± 2.5 44.9 ± 4.4 40.6 ± 3.9 41.8 ± 3.3 43.6 ± 2.7
18 42.2-98.0 41.8-49.0 41.5-53.2 44.0-51.0 41.5-48.3
49.8 ± 7.4 45.5 ± 1.7 46.6 ± 2.2 47.0 ± 1.5 46.2 ± 1.0
19 33.0-43.9 36.0-45.5 32.2-38.8 34.0-46.0 34.6-42.6
38.2 ± 2.3 40.1 ± 1.9 36.3 ± 2.0 39.9 ± 2.2 37.6 ± 1.8
20 51.8-69.7 59.0-64.0 54.0-64.5 53.2-69.3 55.0-76.0
59.6 ± 3.2 61.8 ± 1.9 60.5 ± 2.8 62.0 ± 3.0 67.8 ± 3.8
4/1 0.7-0.8 0.7-0.8 0.7-0.7 0.7-0.8 0.7-0.89
0.85 0.7 0.7 0.7 0.8
6/1 0.5-0.5 0.5-0.5 0.5-0.5 0.4-0.5 0.4-0.5
0.4 0.5 0.5 0.5 0.4
14/1 0.4-0.5 0.4-0.5 0.4-0.5 0.4-0.5 0.4-0.5
0.5 0.5 0.5 0.5 0.4
15/1 0.5-0.7 0.6-0.6 0.6-0.7 0.6-0.7 0.5-0.6
0.6 0.6 0.6 0.6 0.6
Примечание. Здесь и в табл. 2 номера признаков соответствуют таковым в разделе "Материал и методика". Для каждого признака верхняя строка - пределы изменчивости, нижняя строка - средняя и ее ошибка.
носовых костей; 8) длина лобной кости (прямая) от nasion до брегмы; 9) длина предальвеолярной части верхней челюсти - от gnathion до передней стенки альвеолы первого ложного коренного зуба; 10) длина верхнего зубного ряда - от переднего края альвеолы переднего премоляра до заднего края альвеолы последнего коренного; 11) высота черепа - от basion до высшей точки лба; 12) ширина морды впереди зубного ряда - непосредственно впереди альвеолы первого ложного коренного зуба; 13) ширина морды в лицевых буграх - наибольшая; 14) межглазничная ширина черепа - наименьшая, по наружным краям шва между слезными и лобными костями; 15) ширина черепа по задним стенкам орбит - наибольшая; 16) ширина черепа в области слуховых отверстий -непосредственно над отверстиями слуховых каналов; 17) ширина носовых костей - на уровне передних концов носовых отростков лобных костей; 18) диаметр глазницы - наибольший, горизонтальный; 19) ширина переднего носового отверстия - на уровне передних концов носовых костей; 20) длина переднего носового отверстия -от gnathion до переднего конца носовых костей.
Рога измеряли сантиметровой лентой по следующей схеме: 1) длина костного стержня рога от основания до вершины, по передней поверхности;
2) обхват костного стержня рога - у основания;
3) длина рога по лобной поверхности; 4) обхват рога у основания; 5) расстояние между концами рогов.
Статистическую обработку краниометрического материала, в том числе кластерный и дис-криминантный анализы, проводили с помощью программных пакетов Statistica 5.0, Statgraphics Plus 2.1 for Windows (Дюк, 1997).
Измерения тела добытых баранов (16 экз.) проводили по методике, предложенной для диких копытных Соколовым (1959).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Громова (Gromova, 1936) в итоге сравнительных краниологических исследований диких баранов пришла к заключению о гетерогенном характере рода Ovis и сочла возможным выделить толсторо-гов в особый подрод Pachyceros, противопоставив его, таким образом, подроду Ovis s. str., включающему в себя группу видов муфлонообразных и ар-галиобразных баранов Палеарктики. Основанием для такого разделения послужило значительное своеобразие строения черепа и рогов снежных баранов: недоразвитие предглазничных ямок; укороченность носовых костей; значительная ширина черепа, особенно в глазницах; укороченность и значительная толщина костных стержней; слабое расхождение рогов в стороны под углом не более 70°; большая массивность рогов у самцов Pachyseros по сравнению с рогами та-
кой же длины у Ovis; слабо развитая морщинистость роговых чехлов. Позднее необходимость вы
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.