СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2004, том 18, № 1, с. 21-30
== ОБЗОРЫ
УДК 612.88
О ТЕОРИИ КОЖНОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ
© 2004 г. А. В. Зевеке
Нижегородская государственная медицинская академия 603005 г. Нижний Новгород, пл. Минина, 10/1 Поступила в редакцию 14.04.03 г.
Различные физические раздражители, действующие на кожу, раздражают механорецепторы и их нервные волокна не только непосредственно, но и через окружающую ткань. Взаимодействие нервных элементов и окружающей их соединительной ткани по-разному формируют афферентный импульсный поток в зависимости от типа физического раздражителя. Понижение температуры кожи вызывает сокращение пучков коллагена и деформацию механорецепторов. Ноцицептивные воздействия вызывают раздражения непосредственно немиелинизированных нервных волокон. Тепло снижает фоновую активность механорецепторов. Показаны механизмы формирования кодов холода, боли, прикосновения и тепла на базе только механорецепторов кожи. Проведено моделирование кодов. Получены модели модальных и субмодальных кодов.
Ключевые слова: кожа, механорецептор, коллаген, холод, прикосновение, боль, тепло, кодирование, модели.
Сенсорная система животных прошла сложнейшую эволюцию. Зародившись у примитивных существ в виде нервной сети, в конечном итоге появились органы чувств, воспринимающие отдельные виды энергий. Так, у высших животных образовался орган, который воспринимает электромагнитные колебания в узком диапазоне - от 300 до 950 ммк. Этот орган с обслуживающей его нервной системой был назван зрительным анализатором. Другой орган с нервными проводящими путями и центрами, который воспринимает механические колебания волн, длиною от 17 м до 17 мм, что соответствует 20 и 20000 Гц, был назван слуховым анализатором. Органы, которые воспринимают мельчайшие изменения химического состава воздуха и жидкости, попадающие в носовые воздушные пути и в ротовую полость, были названы обонятельным и вкусовым анализаторами.
Каждый анализатор представляет сложную систему, сигнализирующую об изменении внешней среды только данным специфическим воздействием. Периферический отдел каждого анализатора представлен рецепторными аппаратами, которые воспринимают определенные виды раздражителей и являются специализированными трансформаторами внешних энергий в нервные процессы. Таким образом, сложилось четкое представление, что на каждый специфический вид раздражения, который воспринимается животным или человеком, должен быть свой специфический рецептор. Поэтому у физиологов не было сомнений, что в коже должны быть специ-
фические рецепторы, отвечающие только на прикосновение, только на холод,только на тепло и только на боль.
Если рецепторные аппараты зрительного, слухового, вестибулярного, обонятельного и вкусового анализаторов сконцентрированы и имеют хорошо выраженные дополнительные анатомические образования, то рецепторы кожи, воспринимающие прикосновение, холод, тепло и болевое раздражение, рассеяны по всей поверхности тела и не имеют макроанатомических отличий по модальностям ощущений.
В самом начале описания чувствительности кожных покровов исследователи пользовались физико-психологической терминологией: - действующий физический фактор - ощущение. Такая же типология сохранилась и при рассмотрении гистологии рецепторов кожи. Некоторым основанием для этого была так называемая морфофункци-ональная теория. По этой теории психофизиологическая терминология утвердилась и в описании результатов электрофизиологических исследований, проводимых методом отведения потенциалов от одиночных афферентных волокон. Таким образом, все рецепторы кожи были поделены на четыре модальности ощущения и даже появился жаргон: механочувствительное волокно, холо-дочувствительное волокно и т.д., против чего на одном из симпозиумов в 1959 г. выступил Эдри-ан, предложив называть по модальностям ощущений рецепторы, а не волокна (Adrian, 1959).
По мере увеличения количества электрофизиологических исследований стали появляться ра-
Тип волокна
90
Скорости, м/с [
Механорецепторы
80
АР 70 60
50 40
30
AS 20
10 5 2
Холодовые рецепторы Тепловые рецепторы
C
1 0.3
Болевые рецепторы
ВысбКопороговые механорецепторы
" _I |
горячевые
1-1 холодовые
I_I
полимодальные
I_I
Рис. 1. Диапазон скоростей проведения по нервным волокнам кожного нерва от различных типов рецепторов и распределение рецепторов по модальности ощущения (по Boivie, Perl, 1975).
боты, доказывающие существование рецепторов с бимодальной и полимодальной функциями. Это привело к тому, что некоторые исследователи все рецепторы, от которых отходят толстые миели-низированные нервные волокна, определили как механочувствительные. Однако эти факты не смогли поколебать теорию специфичности рецепторов кожи.
Классификация рецепторов по модальностям ощущений приведена в статье Бойве и Перл (рис. 1). Обращают на себя внимание рецепторы, иннервированные волокнами типа С, только эти рецепторы распределены по специфичности ощущений (Boivie, Perl, 1975).
Возникновение так называемой теории специфичности, а вместе с ней и физико-психологической терминологии закономерно потому, что: по аналогии с другими анализаторами, по функциям которых был сделан вывод - каждому виду энергии должен соответствовать свой специфический рецептор; физиологи не знали механизм, который имеет место в коже между действием раздражителя и возникновением ответа рецептора.
Однако были и альтернативные высказывания. Полностью игнорировав гипотезу специфичности, Нейф выдвинул концепцию, которая объясняла все кожно-сенсорные модальности определенными пространственно-временными конфигурациями афферентных импульсных потоков (Nafe, 1934). Большой интерес представляла его гипотеза о механизме восприятия температурных раздражителей кожными рецепторами (Kenshalo, Nafe, 1963a, b). Авторы считали, что существенную роль в восприятии раздражения играют не
нервные ткани, окружающие рецепторы. Такую роль могла выполнять гладкая мускулатура кожных сосудов. В основу этой "васкулярной" гипотезы температурного чувства Нейф положил результаты известных гистологических работ Гольдшейдера (Goldscheider, 1886) и Хаггуиста (Haggquist, 1913), описавших обильную васкуля-ризацию холодовых точек Бликса (Blix, 1884), считавшихся ранее местом расположения специфических холодовых рецепторов. Результаты работы Левиса и Марвина (Lewis, Marvin, 1927), указывающие на чувствительность гладких мышц кожных сосудов к температурным колебаниям, позволили считать, что существует связь между температурным чувством и термолабильностью гладких мышц сосудов. Предполагалось, что сокращение гладких мышц кожных сосудов при охлаждении и их расслабление при нагревании вызывает движение тканей, окружающее рецептор. Это движение может быть адекватным раздражителем для механорецепторов при температурных воздействиях на кожу.
Подобное предположение о роли движения прилежащих к рецепторам тканей в восприятии механорецепторами температурных сдвигов было высказано Воллом (Wall, 1960). Он полагал, что три фактора могли бы в таком случае возбуждать механорецепторы при охлаждении.
Движение, возникающее при сокращении пи-ломоторных мышц.
Движение в ответ на сокращение гладких мышц сосудов.
Повреждение окружающих тканей.
В его опытах не было отмечено влияния ни одного из трех факторов. Прямая реакция гладких мышц подкожных сосудов на изменение температуры показана в работе Кокарева (Кокарев, 1969). Однако в опытах Хельмана (Не11тапп, 1963) на изолированных пиломоторах кожи хвоста кошки не было обнаружено прямого действия температурных изменений. Было отмечено только снижение порогов к электрическому или химическому раздражению в условиях пониженных температур.
Изложенные выше рассуждения позволили считать, что свойства тканей, окружающих кожные рецепторы, и их изменения при действии раздражителей могут играть важную роль в функционировании этих рецепторов. Однако, воздействуя на кожу такими физическими факторами, как механическим, Холодовым и тепловым, исследователи не фиксировали изменения самого субстрата, где находился рецептор. При исследовании термочувствительных точек экспериментатор не определял температуру в этой точке, не знал температурного градиента между поверхностью исследуемой точки и температуры щупа. Исключением является работа Цирульникова, в которой показана роль температурного градиента и механического раздражения в получении температурных ощущений (Цирульников, 1977). При точном измерении температура кожи оказалась неоднородной. Так, на площади всего в 4 см2 в первом межпястном промежутке у 11 обследованных испытуемых разность температур, зарегистрированная при помощи тепловизора ТВ-04 с камерой "КвиНН" на базе персонального компьютера 1ВМ РС АТ 386, составляла 0.7-2.8°С (Полевая, 1997; Воловик и др., 1998). При этом холодочув-ствительные точки находились там, где температура кожи была выше, а теплочувствительные -ниже.
В заключение следует сказать, что многочисленные электрофизиологические работы на одиночных рецепторных единицах кожи чаще всего ставили целью своего исследования описание их различных свойств и ощущений, которые возникают с раздражаемых точек. При этом вопросы, связанные с механизмами раздражения рецепторных окончаний и со способами передачи информации в волокнах, не могли быть рассмотрены, так как участок кожи, где происходило физическое воздействие, был слишком мал, чтобы определить какие-либо ее физические изменения. Кроме этого, при отведении активности от одного афферентного волокна и раздражении кожи в точке, где находится предполагаемый исследуемый рецептор, экспериментатор не мог определить сколько и какие рецепторы при этом раздражаются в этой точке, которые и формируют то или иное ощущение. Из гистологических работ Веддела ^еёёе11, 1941) известно, что одна точка
12°C
20°C
28°C
37°C
44°C
0.2c
1 mm; 2.5 мм/с
Рис. 2. Сопротивление кожи растяжению на 1 мм со скоростью 2.5 мм/с в условиях различных температур (цифры справа).
Сверху вниз: сопротивление кожи растяжению, регистрируемое тензодатчиком, отметка растяжения, отметка времени 0.2 с и кали
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.