ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2014, том 457, № 2, с. 247-249
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 569.73(1-925.3)
О ВАЛИДНОСТИ ВИДОВ ВИНТОРОГИХ АНТИЛОП РОДА SPIROCERUS (MAMMALIA, ARTIODACTYLA) ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ © 2014 г. Н. П. Калмыков, Д. В. Кобылкин, М. А. Григорьева, В. Н. Черных
Представлено академиком Г. Г. Матишовым 09.12.2013 г. Поступило 03.02.2014 г.
DOI: 10.7868/S0869565214150225
Из плейстоценовых отложений Центральной Азии известны остатки винторогих антилоп, отнесенные к разным видам рода Spirocerus (семейство Bovidae): S. wongi Teilhard et Piveteau, 1930; S. peii Young, 1930; S. kiakhtensis Boule et Teilhard, 1928. Их остатки встречаются, как правило, в виде единичных находок в верхнеплиоценовых и плейстоценовых отложениях и на стоянках палеолитического человека Казахстана, России (Восточный Саян, Юго-Восточное Прибайкалье, Западное Забайкалье), Монголии и Северного Китая (рис. 1). На основании этих находок были выделены самостоятельные виды, систематические признаки которых в большей мере отражают морфологические типы, избирательно попавших в тафоценоз и дошедших до нас в составе орикто-ценоза, чем биологические виды.
Остатки винторогих антилоп Spirocerus wongi известны из Северного Китая, Северной Монголии, Юго-Восточного Прибайкалья и Западного Забайкалья [1—6], где они были распространены с позднего плиоцена до конца раннего плейстоцена (эоплейстоцена). В Юго-Восточном Прибайкалье во второй половине раннего плейстоцена (позднем эоплейстоцене) S. wongi обитал в долине р. Итанца и на южных отрогах хребта Улан-Бургасы (местонахождение Засухино) вместе с млекопитающими отрядов Lagomorpha, Rodentia, Carnivora, Proboscidea, Perissodactyla, Artiodactyla [7]. В Западном Забайкалье эта винторогая антилопа совместно с Canis, Equus, Coelodonta, Bison населяла долину р. Хилок и склоны Яблоневого хребта (местонахождение Усть-Обор, [8]).
В начале среднего плейстоцена (нижнего плейстоцена) в Иволгинской впадине и на юж-
Институт аридных зон Южного научного центра Российской Академии наук, Ростов-на-Дону Институт географии им. В.Б. Сочавы Сибирского отделения Российской Академии наук, Иркутск
Бурятский государственный университет, Улан-Удэ
ных склонах хребта Хамар-Дабан (местонахождение Тологой) наряду с Sorex, Ocho tona, Citellus, Cricetulus, Allactaga, Ellobius, Eolagurus, Microtus, Myospalax, Ursus, Archidiskodon, Equus, Coelodonta, Cervus, Bison обитал другой вид винторогой антилопы — Spirocerus peii [4, 7]. Она была распространена в Западном Забайкалье и Северном Китае в среднем плейстоцене.
В позднем плейстоцене широкий ареал от Алтайских гор (Казахстан) на западе до полуострова Ляодун [Liaodong Peninsula] (Северный Китай) на востоке и озера Байкал на севере занимал еще один вид винторогой антилопы — Spirocerus kiakhtensis (кяхтинский винторог) [4, 8, 9]. В горном обрамлении оз. Байкал он обитал в предгорьях Восточного Саяна и Селенгинском среднегорье. На южных и юго-западных склонах Тамирского хребта и в Чикойской впадине (стоянка Подзвон-кая) его окружали млекопитающие из родов Ochotona, Marmota, Canis, Vulpes, Ursus, Meles, Martes, Mammuthus, Equus, Coelodonta, Cervus, Capreolus, Rangifer, Bison aut Bos, Gazella, Ovis. В долинах рек Брянка (стоянки Каменка и Варва-рина Гора) и Уда (стоянка Санный Мыс) его спутниками были Lepus, Marmota, Vulpes, Mammuthus, Equus, Coelodonta, Camelus, Cervus, Megalocer-os, Gazella, Bison, Capra [10].
За последнее время в ходе палеонтологических раскопок авторами был собран новый материал по винторогим антилопам рода Spirocerus в бассейне оз. Байкал (рис. 2), позволивший усомниться в валидности видов и подвидов, входящих в него. Изучение этого материала подводит к проблеме вида в палеозоологии, выделяемого на основе костных остатков, отражающих в большей степени различные морфологические типы, чем биологические виды в широком их понимании. Предлагаемые в палеонтологической литературе диагнозы видов многих ископаемых млекопитающих в основном представляют собой более или менее удачные "афоризмы", а не конкретный принцип, которому можно следовать в таксономии. Вне номенклатурного поля остаются известные
248
КАЛМЫКОВ и др.
Рис. 1. Основные местонахождения остатков винторогой антилопы (Spirocerus kiakhtensis) в Центральной Азии: 1 — Алтай (Казахстан), 2 — Восточный Саян, 3 — Засухино, 4 — Санный Мыс, 5 — Тологой, 6 — Кяхта, 7 — Надеино, 8 — Каменка, 9 — Бол. Куналей, 10 — Варварина Гора, 11 — Подзвонкая, 12 — Усть-Обор (Россия), 13 — Налайха [Nalaikh] (Монголия), 14 — Ордос [Ordos], 15 — Нихэвань [Nihewan], 16 — Чжоукоудянь [Zhoukoudian], 17 — Мяогоушан [Miao-houshan], 18 — Цзиннюшань [Jinniushan] (Северный Китай)
рекомендации для описания видов [11—14], поэтому без их учета практически невозможно сформулировать их диагноз, который включал признак(и), отличающий(е) его от других. Описание нового вида, как правило, происходит на основе опыта и такта исследователя, а подход к проблеме преимущественно определяется прак-
Рис. 2. Роговые стержни винторогой антилопы 8р1го-сегш к1акМеп818 из местонахождений Юго-Восточного Прибайкалья и Западного Забайкалья: Засухино (1, 2, 3, 4), Усть-Обор (5), Тологой (6), Бол. Куналей (7), Надеино (<?).
тическими целями: уточнение стратиграфической шкалы и построение филогенетических схем, постоянно видоизменяющихся и уточняющихся в зависимости от реальности того или иного таксона.
Наглядным примером служит систематика рода Вркосегш, основанная на таких морфологических признаках, как относительная длина роговых стержней, степень их изогнутости и скрученности, угол их расхождения, степень развития заднего киля, соотношение длины роговых стержней и ширины лба между ними и глазницами [1—4]. Кроме них большое значение придавалось индексам массивности и сплющенности роговых стержней, числу килей на них. Эти признаки действительно позволяли выделять отдельные виды в составе рода, когда их остатки были единичны, тем более из различных местонахождений. Первые сомнения в валидности описанных видов появились при описании остатков винто-рогих антилоп из Северной Монголии (местонахождение Налайха [№ЫкИ]), отнесенные Дмитриевой и Лискун [5] к подвиду Вркосегиз к1акЫ;еп-
^юп^. Они считали, что изменчивость могла принимать самые разнообразные выражения как в форме, массивности и скрученности роговых стержней, так и в степени развития килей. В этой связи авторы выделяли один вид Вркосегиз ктак^етзьз с двумя подвидами: 8. к. к1акЬ1етз1з и 8. к. ^юп§1.
Единичные роговые стержни винторогой антилопы из местонахождений Засухино (Юго-Восточное Прибайкалье, ранний плейстоцен) и Усть-Обор (Западное Забайкалье, ранний плейстоцен) ранее также были отнесены к Вркосегш
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК том 457 № 2 2014
О ВАЛИДНОСТИ ВИДОВ ВИНТОРОГИХ АНТИЛОП
249
wongi [4]. Позже в этих и других местонахождениях Западного Забайкалья (Усть-Обор, Тологой, Подзвонкая, Надеино, Бол. Куналей) было найдено достаточно большое количество роговых стержней, что позволило выявить широкий диапазон изменчивости признаков, на которых была построена систематика рода Spirocerus.
Ранее уже приводились основные морфологические признаки, служившие для разграничения одного вида от другого в рамках рода Spirocerus, однако исследования последнего времени показывают, что в действительности они являются транзитивными. Если одним из важных видовых признаков на единичных роговых стержнях S. wongi и S. peii была их изогнутость, то среди вновь найденных роговых стержней S. wongi имеются изогнутые и прямые, как у S. kiakhtensis, что указывает на широкую изменчивость этого признака. Другим таксономическим признаком являлась степень скрученности роговых стержней: у S. wongi и S. peii она слабая, у S. kiakhtensis — сильная. Роговые стержни винторогой антилопы из Юго-Западного Прибайкалья вариабельны по этому признаку (от сильно до слабо гетеронимно скрученных), что не позволяет считать его видовым. Степень развития заднего киля также считалась систематическим признаком, на единичных роговых стержнях S. wongi и S. peii его нет или он развит слабее переднего, у S. kiakhtensis — одинаково с передним. Роговые стержни из засухин-ского местонахождения четко показывают, что этот признак транзитивный. У S. wongi, S. peii и S. kiakhtensis он одинаково развит. Отличия были обусловлены малым количеством обнаруженных роговых стержней из того или иного местонахождения Центральной Азии, не позволяющим проследить их изменчивость. Форме поверхности роговых стержней над передним килем ранее придавалось также таксономическое значение. Считалось, что у S. wongi, S. peii она выпуклая, у S. kiakhtensis — вогнутая. Новые данные опровергают это утверждение, так как на роговых стержнях винторогой антилопы из Юго-Восточного Прибайкалья она может быть выпуклой и вогнутой и зависит от количества найденных экземпляров. Угол расхождения роговых стержней, как и другие отличия, также не является отличительным признаком, несмотря на то, что ранее он служил для выделения видов винторогих антилоп и был шире у S. wongi и S. peii, чем у S. kiakhtensis. Этот признак в большей степени зависит от возраста животного, попавшего в тафоценоз, впоследствии в танатоценоз и ориктоценоз. Выделение нового вида Spirocerus hsuchiayaocus в составе фауны Салавусу [Salawusu] (Внутренняя Монголия) не нашло понимания ввиду того, что для его описания использовался один, плохо сохранившийся рог, определенный ранее как Spirocerus kiakhtensis [15].
Таким образом, не только установление, но и определение вида требует достаточного количества экземпляров с тем, чтобы установить не только присутствие или отсутствие какого-либо признака, но и совокупность его модальностей. Его систематическая ценность определяется лишь одним критерием — нарушением сплошности его изменчивости. Из вышеприведенного следует, что при выделении видовых таксонов рода Spirocerus были использованы единичные находки из Казахстана, России и Северного Китая. Они представляют отдельные морфологические типы единого ряда изменчивости, приведшие к необоснованному описанию новых видов и использованию их для стра
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.