ОНТОГЕНЕЗ, 2014, том 45, № 2, с. 124-128
ИСТОРИЯ НАУКИ
УДК 591
О ВКЛАДЕ БОРИСА БАЛИНСКОГО В СРАВНИТЕЛЬНУЮ И ЭКОЛОГИЧЕСКУЮ ЭМБРИОЛОГИЮ АМФИБИЙ
© 2014 г. А. Г. Десницкий
Кафедра эмбриологии, Санкт-Петербургский государственный университет 199034 Санкт-Петербург, Университетская набережная, д. 7/9 E-mail: adesnitskiy@mail.ru Поступила в редакцию 17.06.13 г. Окончательный вариант получен 02.09.13 г.
Выдающийся эмбриолог Борис Иванович Балинский (1905—1997) до 1941 г. работал в Советском Союзе, а с 1949 г. в Южной Африке. Широко известны его экспериментальные исследования, выполненные в советский период его научной карьеры преимущественно на зародышах Caudata. Переехав в Африку (Йоханнесбург), он продолжил изучение развития амфибий, причем с использованием тех возможностей, которые предоставляла разнообразная фауна местных Anura. Другие эмбриологи начали комплексные исследования онтогенеза тропических лягушек (в основном из Южной и Центральной Америки) на 30—40 лет позднее, чем Балинский. К сожалению, его пионерские работы, выполненные на большом числе африканских видов, мало известны (за исключением описания развития производных эндодермы у Xenopus laevis и анализа индукции конечности у жаб рода Amietophrynus). В этой статье анализируются работы Балинского (с упором на сравнительные и экологические аспекты) и показан его приоритет в использовании "немодельных" тропических и субтропических Anura в эмбриологических исследованиях.
Ключевые слова: Anura, eco-devo, онтогенетическое разнообразие, Южная Африка.
Б01: 10.7868/80475145014010030
"Хотя фауна амфибий Южной Африки не очень богата, наши лягушки и жабы представляют значительное разнообразие форм, образов жизни и путей размножения" (БаЦтаку, 1957а, Р. 383).
Борис Иванович Балинский (1905—1997) был учеником знаменитого русского и советского эволюциониста, зоолога и эмбриолога И.И. Шмаль-гаузена. В период 1920-1930-х годов Балинский проводил в Киеве исследования по экспериментальной эмбриологии (преимущественно на хвостатых амфибиях), которые получили мировую известность. В 1941 г. Балинский остался на оккупированной немецкими войсками территории, а после окончания второй мировой войны работал в Германии (Мюнхен) и Шотландии (Эдинбург). В августе 1949 г. он отплыл на пароходе из Великобритании в Южную Африку, где получил работу на кафедре зоологии университета Витватер-сранд в Йоханнесбурге и в течение многих лет проводил исследования как в области эмбриологии, так и в области энтомологии. В последние годы были опубликованы несколько очерков (Корж,
2005; Grossman, 2005; Korzh, 2005; Fabian, 2009), освещающих необычную биографию, а также обширную научную и педагогическую деятельность Балинского. В одной из этих статей (Grossman, 2005) приводится полная библиография его трудов. Однако многие работы Балинского по сравнительным и экологическим аспектам развития амфибий, выполненные в Йоханнесбурге, остаются до сих пор мало известными и очень редко цитируемыми. В настоящем очерке представлен анализ этих работ.
Уже в самой первой краткой статье на зародышах африканских амфибий Балинский (Balinsky, 1951) использовал сравнительный подход. Предварительные эксперименты по выявлению возможности развития хрусталика после удаления зачатка глазной чаши на стадии нейрулы были поставлены в 1949 г. (непосредственно после прибытия автора в Африку) на шести видах Anura и дали основания предполагать наличие определенных видовых различий в механизме дифференциации. Автономное развитие хрусталика было обнаружено только у Xenopus laevis, но не у пяти других видов. Впоследствии Балинский не раз
Список африканских бесхвостых амфибий, исследованных Балинским
Семейства и виды (по Amphibiaweb, 2013) Названия видов в статьях Балинского
Bufonidae
Amietophrynus gutturalis Bufo gutturalis
Amietophrynus rangeri Bufo rangeri
Amietophrynus regularis* Bufo regularis*
Schismaderma carens* Bufo carens*
Hyperoliidae
Kassina senegalensis* Kassina senegalensis*
Phrynobatrachidae
Phrynobatrachus natalensis* Phrynobatrachus natalensis*
Pipidae
Xenopus laevis* Xenopus laevis*
Pyxicephalidae
Amietta angolensis Rana angolensis
Cacosternum boettgeri* Cacosternum boettgeri*
Pyxicephalus adspersus* Pyxicephalus adspersus*
Strongylopus fasciatus Rana fasciata
Tomopterna delalandii* Pyxicephalus delalandii*
Tomopterna natalensis Pyxicephalus natalensis
Примечания. В одной из статей Балинского (Balinsky, 1957а) использовались также литературные данные по развитию Kassina maculata (Hylambates maculatus) из семейства Hyperoliidae. Звездочкой отмечены виды, использованные в серии экспериментальных работ по межвидовым трансплантациям на стадии ранней гаструлы (Balinsky, 1955, 1957б, 1958).
использовал в одной и той же статье до 12 видов африканских бесхвостых амфибий (Balinsky, 1957a, 1969). Всего за период работы в Южной Африке он исследовал развитие и размножение 13 местных видов из пяти семейств Anura (таблица). Следует особо упомянуть о его морфологическом исследовании развития производных эндодермы у Xenopus ШЫз (Balinsky, 1956), поскольку данная работа является составной частью широко известных таблиц Ньюкопа и Фабера по описанию нормального развития этого модельного вида.
В серии экспериментальных работ Балинского (Balinsky, 1955, 1957б, 1958) была поставлена задача изучить закономерности возникновения морфологических различий между родственными видами бесхвостых амфибий. В частности, на стадии ранней гаструлы производились межвидовые пересадки участков презумптивной эктодермы, дающие цементную железу, жабры, ротовые структуры и другие эктодермальные производные. В этих трех важных работах, проведенных в стиле школы Шпемана (Spemann, 1938), экспериментировавшего на европейских амфибиях, Балин-ский использовал восемь африканских видов из пяти семейств (отмечены звездочкой в таблице). Было
сделано заключение, что различия в органогене-тических процессах между родственными видами Anura происходят скорее всего вследствие модификации индуцирующих систем, но не изменений в реакционной способности эктодермальных клеток. В частности, именно благодаря этому головастики разных видов отличаются по структуре рта, адгезивных органов, жабер и т.д. (Balinsky, 1955). Можно только догадываться, почему Ба-линский не продолжил в дальнейшем такую интересную линию исследований. Однако напрашивается объяснение, что в данном случае определенную роль сыграла концентрация его главных усилий на применении электронной микроскопии в эмбриологических исследованиях (причем не только на амфибиях). Уместно напомнить, что в 1956 г. Балинский провел полгода в США, где освоил этот новый тогда метод, став пионером использования электронной микроскопии на Африканском континенте (Корж, 2005; Grossman, 2005).
Отметим, что впоследствии Балинский (Balinsky, 1974) возвращался к анализу межклеточных взаимодействий в онтогенезе африканских Anura (индукция добавочной конечности у зародышей
126
ДЕСНИЦКИЙ
жаб из семейства ВиЮшёае). Однако эта статья, в отличие от упомянутых выше публикаций 1951— 1958 годов, достаточно широко известна.
Несколько статей Балинского (ВаШку, ВаЦпзку, 1954; Ва1шзку, 1957а, 1969, 1985) были посвящены экологическим аспектам процессов размножения и развития южноафриканских Апига (эта серия работ охватывала все виды, указанные в таблице). Центральной является обширная статья (ВаИпзку, 1969), подводящая итог более чем десятилетних исследований. Велись регулярные наблюдения над размножением бесхвостых амфибий возле северной окраины Йоханнесбурга, однако их пришлось прекратить, когда началось осушение водоемов, проведение дорог и строительство зданий. Прежде всего, отметим, что Балинский составил ключи для определения яиц, молодых головастиков и продвинутых головастиков у 11 видов. Это показывает, сколь высок был герпетологический уровень его работ. Для Балинского представлялось интересной проблема зависимости эмбрионального и личиночного развития от внешней среды и, в частности, особенности адап-таций амфибий к местным условиям горного вельда (около 1750 м над уровнем моря), включающим суточные и сезонные перепады температуры и очень нерегулярные дожди, часто прерываемыми периодами засухи.
Большинство изученных видов Апига из окрестностей Йоханнесбурга имело очень продолжительный (по сравнению с бесхвостыми амфибиями из умеренных широт Европы и Северной Америки) период размножения — 3—6 месяцев и даже дольше. Для объяснения причины такой особенности репродуктивной экологии Ба-линский (ВаИпзку, 1969) привлек идеи своего учителя И.И. Шмальгаузена (1940) о неизбирательной истребляемости личинок и молоди. В самом деле, длительный сезон размножения и повторные икрометания могли бы иметь важное адаптивное значение в случае использования лягушками и жабами временных, часто пересыхающих водоемов, поскольку существует значительный риск гибели части кладок в таких условиях африканского вельда. В своей последней работе, посвященной амфибиям, Балинский (ВаЦ^ку, 1985) подтвердил, что южноафриканские жабы семейства ВиЮшёае действительно могут откладывать в течение одного сезона размножения две кладки яиц.
Возвращаясь к предыдущей работе Балинско-го (ВаИпзку, 1969), отметим полученные в природных условиях данные, согласно которым виды Апига, размножающиеся, как правило, во временных дождевых лужах (например, Рух1еврка1ш айзргтзт и Тотор1вгпа йгШапйи) имеют более ко-
роткий период личиночного развития, чем виды, размножающиеся преимущественно в постоянных водоемах (Amietophrynus regularis, Kassina se-negalensis). Наиболее продолжительный личиночный период имеют виды, которые всегда размножаются в постоянных водоемах (Amietta angolensis, Strongylopus fasciatus). Любопытно отметить, что эта закономерность онтогенеза бесхвостых амфибий была "переоткрыта" другим автором почти 30 лет спустя (Denver, 1997).
В контролируемых лабораторных условиях Балинский (Balinsky, 1957а, 1969) определил нижние и верхние температурные диапазоны, в пределах которых происходит нормальное развитие шести видов лягушек и жаб (Ami
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.