СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2007, том 21, № 3, с. 246-250
ХЕМОРЕЦЕПЦИЯ
УДК 591.185.3:595.78
О ВНУТРИВИДОВОЙ И МЕЖВИДОВОЙ ХИМИЧЕСКОЙ КОММУНИКАЦИИ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ НА ПРИМЕРЕ СОСНОВОГО КОКОНОПРЯДА И СИБИРСКОГО ШЕЛКОПРЯДА
(DENDROLIMUS PINI L., DENDROLIMUS SUPERANS SIBIRICUS TSCHETV.
(LEPIDOPTERA, LASIOCAMPIDAE))
© 2007 г. Ю. Н. Баранчиков1, В. С. Васильева2, Н. В. Вендило3, К. В. Лебедева3, А. В. Минор2, В. А. Плетнев3, В. Л. Пономарев3, Е. И. Родионова4, С. Ю. Чайка5
1Институт леса им. ВН. Сукачева СО РАН, 660036, г. Красноярск, Академгородок 2Институт проблем экологии и эволюции РАН, 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33 3ФГУП ВНИИ химических средств защиты растений, Москва, 109088, Угрешская ул., д. 31 4Институт проблем передачи информации РАН, 127994, Москва, ГСП-4, Большой Каретный пер., д. 19
E-mail: a.rodionova@gmail.com 5Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, 119992, Москва, Ленинские горы
Поступила в редакцию 20.12.2006 г.
На основе электронно-микроскопического и электрофизиологического исследований было выдвинуто предположение, что в состав привлекающей смеси самок соснового коконопряда входят не только феромоны, но и ингибитор полового привлечения самца систематически близкого и симпат-ричного вида - сибирского шелкопряда. В электрофизиологических исследованиях высокую активность показал Z5,E7-додекадиенилпропионат. Полевые испытания показали, что это вещество действительно подавляет половое привлечение самцов сибирского шелкопряда к феромонам самки. Полученные результаты позволяют утверждать, что репродуктивная изоляция близких по морфологии, поведению и составу феромонной смеси симпатричных видов соснового коконопряда и сибирского шелкопряда осуществляется с помощью характерных для каждого из этих видов ингибиторов полового привлечения самцов. Полученные результаты позволяют разрешить проблему повышения эффективности и избирательности ловушек для этих вредителей хвойных лесов с помощью применения феромонных ингибиторов.
Ключевые слова: сосновый коконопряд, сибирский шелкопряд, феромоны, ингибиторы полового привлечения, межвидовое взаимодействие, репродуктивная изоляция, феромонный мониторинг.
Исследования химической коммуникации -быстро развивающийся раздел биологии, тесно связанный с проблемами экологии, генетики, физиологии и поведения животных. Особенно значительны достижения в исследовании механизмов феромонной коммуникации и хеморецепции насекомых. Результаты этих достижений не только представляют большой теоретический интерес, но также приобрели практическое значение и в последние годы стали составной частью интегрированных методов борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства, в том числе метода феромонного мониторинга.
Семейство коконопрядов - бабочек, гусеницы которых повреждают хвою и листву древесных пород, отличается заметной консервативностью химического строения половых феромонов входящих в него видов. У всех видов, для которых проведена идентификация феромона, его главные компоненты представлены производными
додекадиена с 5-7, Z-E двойными связями и концевой функциональной группой (альдегид, спирт или сложный эфир). В полной мере это относится к представителям рода Dendrolimus, к которому принадлежат сосновый коконопряд и сибирский шелкопряд. Идентификация основных компонентов половых феромонов различных коконопрядов Dendrolimus (кроме сибирского шелкопряда) проводилась в нескольких лабораториях на основании химического анализа выделений половых желез самок, в части работ с использованием также и электрофизиологического тестирования (Priesner et al., 1984; Ando et al., 1982; 2004; Kong et al., 2001). Из них следует выделить публикацию Конга, которая содержит уточненные данные о строении половых феромонов четырех видов рода Dendrolimus. Для D. superans описано два основных компонента: Z5,E7-додекадиеналь и Z5,E7-додека-диенол; для D. kikuchii предполагается три компонента: спирт Z5,E7-додекадиенол, Z5,E7-додека-
диенилацетат и Z5,E7-дoдeкaдиeнилпpoпиoнaт. Для D. spectabilis в качестве основных привлекающих компонентов найдена та же пара из ацетата и пропионата. Наконец, для D. tabulaeformis названы три компонента: спирт, ацетат и пропионат. В работе Признера (Priesner et а1., 1984) у соснового коконопряда D. рт найдены компоненты полового феромона Z5,E7-дoдeкaдиeнoл и Z5,E7-дoдeкaдиe-наль, причем исследованы чувствительные к ним рецепторные клетки самца.
Данные о природном феромоне сибирского шелкопряда Dendrolimus superans sibiricus в зарубежных публикациях отсутствуют. Два основных компонента полового феромона сибирского шелкопряда были идентифицированы в лаборатории феромонов ВНИИХСЗР как смесь Z5,E7-дoдeкaдиeнилaльдeгидa и соответствующего спирта; кроме того, был обнаружен минорный компонент Z5,E7-дoдeкaдиeнилaцeтaт (Плетнев и др., 2000).
Из приведенных выше данных видно, что многие виды рода Dendrolimus имеют один или несколько общих компонентов полового феромона. Так как многие виды бабочек этого рода симпат-ричны, вероятно, что существуют специальные механизмы репродуктивной изоляции. Эффекты феромонной изоляции в группе коконопрядов Dendrolimus не исследованы. Возможно, механизмом видовой изоляции являются ингибиторы фе-ромонного привлечения. Признер, исследуя реакции самцов соснового коконопряда на компоненты полового феромона самки соснового коконопряда, обнаружил, что некоторые из них подавляют привлечение к идентифицированным феромонам самки. Одним из таких веществ был Z5,E7-дoдe-кадиенилацетат. Так как для многих групп насекомых известны ингибиторы полового привлечения, Признер предположил, что Z5,E7-дoдeкaдиe-нилацетат - ингибитор полового привлечения соснового коконопряда (Priesner, 1984).
Ингибиторы полового привлечения - хорошо известные для некоторых групп насекомых вещества, подавляющие привлечение самцов половыми феромонами самок. Если принимать традиционное определение феромона как вещества, действующего на особей своего вида, ингибиторы не являются феромонами, а осуществляют межвидовую химическую коммуникацию и определяют один из способов репродуктивной изоляции. В тех случаях, когда феромонная смесь самок двух близких видов близка по составу, выделяемый самками секрет может содержать не только вещества, привлекающие самца своего вида, но и ингибиторы полового привлечения, подавляющие привлечение самцов другого вида. В отличие от аттрактантов, порог действия ингибиторов достаточно высок; эти вещества в относительно большой концентрации на малом расстоянии ак-
тивируют чувствительные к ним рецепторы и блокируют поведенческую реакцию на половые феромоны (Masson, Mustaparta, 1990).
В настоящей работе рассматриваются внутри-и межвидовая химическая коммуникация двух видов рода Dendrolimus - соснового коконопряда Dendrolimus рт и сибирского шелкопряда Den-drolimus superans sibiricus. Сибирский шелкопряд широко распространен на территории азиатской России и считается наиболее опасным вредителем хвойных лесов Сибири. Его экология и особенности поведения активно изучаются на протяжении нескольких десятилетий. Как анатомические признаки (Рожков, 1963), так и химическое строение известных компонентов полового феромона указывают на значительную близость его к сосновому коконопряду. Эти симпатричные виды используют одни и те же привлекающие самца компоненты в половом феромоне самки, но, как уже было упомянуто, секрет самки сибирского шелкопряда содержит кроме феромонов ингибитор феромонного привлечения самцов соснового коконопряда Z5,E7-дoдeкaдиeнoлaцeтaт. По данным Рожкова, к самкам сибирского шелкопряда прилетают самцы соснового коконопряда, известно также, что на ловушки для соснового часто прилетают самцы сибирского. Но о попытках копуляции самцов и самок этих двух видов никто не сообщал. Мы также наблюдали активное привлечение самцов сибирского шелкопряда к самкам соснового коконопряда в лабораторных условиях при содержании насекомых в садках, но никогда не наблюдали попыток копуляции. Возможно, существует механизм репродуктивной изоляции двух этих видов, основанный на присутствии ингибиторов в секрете самок. Минорный компонент феромонной смеси сибирского шелкопряда Z5,E7-дoдeкaдиeнoлaцeтaт играет роль ингибитора для соснового коконопряда. Существует ли ингибитор полового привлечения для сибирского шелкопряда?
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Электрофизиологические эксперименты. Ответы изолированной антенны соснового коконопряда на предполагаемые активные вещества (компоненты полового феромона или ингибиторы) регистрировали при помощи стандартной электро-антеннографической методики (Минор и др., 1980). Вещества наносили в количестве 10-9, 10-8, 10-7 г на полоски фильтровальной бумаги 5 х 30 мм, которые помещали в стеклянные картриджи и использовали для стимуляции. Период стимуляции составлял 1 с. На каждом препарате тестирование проводили троекратно. На 20 самцах соснового коконопряда были протестированы различные до-декадиеновые производные.
248
БАРАНЧИКОВ и др.
Электронная микроскопия. Число рецептор-ных клеток в сенсилле бабочек оценивали по результатам электронно-микроскопического исследования. Материал фиксировали в 2.5%-ном растворе глутар-альдегида на фосфатном буфере с последующей фиксацией в 2%-ном растворе че-тырехокиси осмия на том же буфере. Для просмотра использовали микроскоп JEM-100B.
Полевые испытания. Отлов бабочек проводили коробчатыми ловушками российского производства с трехслойными диспенсерами из фоль-гоплена. Ловушки размещали линейно на расстоянии от 100 до 250 м друг от друга. Учет уловов проводили 1 раз в три дня. Во время учетов каждую ловушку перемещали на место следующей. Таким образом, улов ловушек не зависел от их местоположения. Отлов с каждой комбинацией привлекающих веществ повторяли 10 раз.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Электронномикроскопическое исследование. При изучении ответов рецепторных клеток на феромонные компоненты на одомашненном тутовом шелкопряде и двух видах павлиноглазок была замечена следующая закономерность: в случае, если самка выделяет несколько компонентов феромона, рецепторы, взаимодействую
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.