ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 4, с. 486-493
УДК 597.5 Ostracoberycidae
О ВОЗМОЖНОЙ СТАДИИ "ТОЛИХТИС" (THOLICHTHYS) В РАЗВИТИИ РОДА OSTRACOBERYX И ЕЕ ЗНАЧЕНИИ ДЛЯ СИСТЕМАТИКИ СЕМЕЙСТВА OSTRACOBERYCIDAE
© 2007 г. А. В. Сунцов
Северо-западное отделение по рыболовству, Национальное агентство по океанам и атмосфере, США
E-mail: andrey.suntsov@noaa.gov Поступила в редакцию 17.01.2007 г.
В работе приводится описание необычной личинки Ostracoberyx dorygenys. Личинка на поздней стадии развития характеризуется высоким телом, крупной головой с мощными шипами на предкрыш-ке, затылочной и слезной костях, а также гипертрофированными покровными костями черепа, целиком покрывающими головной отдел. По ряду морфологических признаков, данный экземпляр очень схож с планктонной стадией "толихтис" (Tholichthys), известной только в семействе рыб-бабочек (Chaetodontidae). Высказывается предположение о возможных родственных связях между этими двумя семействами.
Монотипическое семейство Ostracoberycidae по современным представлениям включает три вида - Ostracoberyx dorygenys Fowler, 1934; O. fowleri Matsubara, 1939 и O. paxtoni Quero et Ozouf-Costaz, 1991. Наиболее широкое распространение имеет O. dorygenys, нахождения которого известны от западной части Индийского океана до Филиппин и южной части Японского архипелага (Quero, Ozouf-Costaz, 1991; Carpenter, 1999). Биология этих некрупных (до 19 см) рыб практически не изучена, известно только, что они ведут придонный образ жизни на глубинах 250-710 м (Carpenter, 1999). Виды Ostracoberyx имеют своеобразный и запоминающийся облик, с гипертрофированными покровными костями черепа, лежащими на поверхности и образующими своеобразный костяной "шлем" на голове. Подобная пассивная защита усилена очень мощным острым шипом в углу предкрышечной кости, колючими лучами в спинном, анальном и брюшных плавниках, а также жесткой и плотно сидящей чешуей.
Необычная морфология Ostracoberyx послужила причиной для ряда систематических разногласий, и этот род сначала помещали в самостоятельное семейство Ostracoberycidae в отряде Bery-ciformes (Matsubara, 1939; Берг, 1940), а позднее -в семейство Serranidae (Matsubara, 1955; Линдберг, Красюкова, 1969) или Pomatomidae из окунеобразных (Norman, 1957). В настоящее время род Ostracoberyx выделяется в отдельное семейство Ostracoberycidae с неясными родственными связями в пределах отряда Perciformes (Johnson, 1984). Детали раннего развития этого семейства практически не известны; к настоящему времени в литературе имеется лишь схематическое изображе-
ние личинко-малька O. dorygenys SL 27.0 мм (Four-manoir, Guézé, 1967).
В сборах 34-го рейса НИС "Дмитрий Менделеев" была обнаружена личинка, определенная как O. dorygenys. По ряду морфологических черт этот экземпляр оказался очень схож с характерной планктонной стадией "толихтис" (Tholichthys) семейства Chaetodontidae. Целью настоящего сообщения является описание морфологии и некоторых остеологических черт этой личинки, а также ее сравнение с некоторыми типами стадии "толихтис" рыб-бабочек.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Личинка O. dorygenys SL 13.5 мм, 34 рейс НИС "Дмитрий Менделеев", станция 3002 (пробная), 24.12.1984 г., 02°44' с. ш., 146°18' в. д., глубина 4400 м, трал РТАК, горизонт лова 200-0 м, время 18 ч 29 мин - 20 ч 25 мин, фиксирована в 4%-ном растворе формалина.
Измерения (с точностью до 0.1 мм) и подсчет меристических признаков проведены по стандартной схеме. Для выяснения некоторых остеологических особенностей личинку прокрасили ализарином и просветлили по распространенной методике (Якубовски, 1970). В работе используются следующие обозначения: SL - стандартная длина тела; D, A, P, V и C - спинной, анальный, грудной, брюшной и хвостовой плавники.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Личинка на поздней стадии развития, с полностью сформированными лучами во всех плавниках: D IX 9, A III 7, P 13, VI 5, основных лучей C 9 + 8,
Рис. 1. Личинка Ostracoberyx dorygenys SL 13.5 мм. Чешуя и ячеистость головных костей не показаны.
тычинок на нижней ветви 1-й жаберной дуги 16, бранхиостегальных лучей 7. Наш экземпляр был определен как относящийся к роду Ostracoberyx на основании довольно редкой комбинации счетных признаков, а также по общей схожести со взрослыми представителями рода и, в частности, по очень характерным костям головы. Видовое определение проведено по единственному имеющемуся ключу для рода Ostracoberyx (Quero, Ozo-uf-Costaz, 1991). Наш экземпляр определяется как O. dorygenys по отсутствию шипов на operculum (3 шипа у O. fowleri) и 16 жаберным тычинкам на нижней ветви 1-й жаберной дуги (9-13 в антитезе для O. paxtoni).
Некоторые измерения в % SL: максимальная высота тела 54.7, ширина тела (на уровне грудных плавников) 32.6, длина головы 53.2, длина хвостового стебля 15.2, высота хвостового стебля 12.2, предорсальное расстояние 61.6, преанальное расстояние 77.9, превентральное расстояние 47.5, длина основания колючей части D 17.1, длина основания мягкой части D 6.5, длина основания A 6.5, длина P 23.9, длина колючего луча V 3.0; в % длины головы: длина рыла 16.4, заглазничное расстояние 50.0, диаметр глаза 32.1, длина верхней челюсти 35.7, длина углового шипа на пред-крышке 75.0.
Описание (рис. 1). Тело массивное, относительно короткое и широкое в передней части,
резко суживающееся к хвосту. Верхний край тела образует заметный прогиб перед началом колючей части Д а также резко сужается с начала мягкой части В до начала короткого и узкого хвостового стебля. Основание колючей части В незначительно вогнуто, мягких частей В и А - слабо выпукло.
Голова очень крупная и широкая в средней части, с толстыми покровными костями, лежащими открыто и образующими своеобразную мощную "кюрасу". Глаза очень крупные, глубоко посаженные. Рыло короткое, с двумя толстыми шипами слезных костей, направленными вперед. Верхний край головы практически прямой, круто поднимающийся до мощного затылочного шипа. Рот конечный и косой. Задний край верхней челюсти на уровне середины глаза. На челюстях имеются мелкие зубы. Имеются две близко расположенные ноздри. Предкрышка с очень длинным и толстым угловым шипом, направленным назад и вниз, доходящим почти до ануса. Нижний край предкрышки расширен и несет 4 дополнительных, направленных вперед и вниз шипа, промежутки между которыми заполнены разрастаниями кости.
Спинной плавник начинается несколько позади середины тела. Передняя часть его образована короткими и уплощенными колючими лучами с расширенными основаниями. Колючие лучи В
выпуклые снаружи и вогнутые изнутри и в прижатом положении хорошо "накладываются" друг на друга. Третий колючий луч В - наиболее крупный. Анальный плавник начинается тремя сходными, но значительно меньшими колючими лучами. Мягкие части В и А хорошо развиты и образуют закругленные лопасти. Хвостовой плавник умеренной длины, со слабо выраженной выемкой. Грудной плавник крупный, закругленный, с основанием, расположенным значительно ниже середины тела, и наиболее длинными лучами, доходящими почти до уровня конца колючей части В. Брюшной плавник, расположенный под основанием Р, с маленьким колючим лучом и очень короткими мягкими лучами.
На теле заметна зачаточная боковая линия, начинающаяся между supracleithrum и posttempo-га1е, далее образующая плавную дугу и заканчивающаяся на уровне конца спинного плавника. Все тело личинки покрыто очень мелкой овальной и плотно сидящей чешуей.
Пигментация. Голова и тело личинки интенсивно пигментированы мелкими точечными меланофорами. Пигментные клетки могут лежать как на поверхности кожи и покровных костей черепа, так и в более глубоких слоях. Внутренние поверхности глазниц и предкрышечных шипов пигментированы сходным образом. Несколько пигментных клеток имеются на бранхио-стегальной мембране. Немного более крупные меланофоры разбросаны по краевой части хвостового стебля и над задней частью основания анального плавника. Пигментация отсутствует на губах и самых кончиках шипов на 1асйта1е, ргаео-регси1ит и supraoccipitale. Меланофоры также отсутствуют на лучах и мембранах плавников, за исключением основания срединных лучей хвостового и грудного плавников.
Особенности скелета головы и плечевого пояса (рис. 2). Как упоминалось выше, практически вся голова у личинки О. doryg-enys заключена в жесткий панцырь из гипертрофированных покровных костей, плотно прилегающих друг к другу. Единственный незащищенный участок - небольшой промежуток, ограниченный тахШаге, тй"аогЬка1е2-3 и верхним краем нижней ветви ргаеорегси1ит.
Supraoccipitale с мощным, направленным назад и вверх конусообразным шипом. Lacrimale крупное, в своей передней части несет толстый, направленный вперед шип. Из остальных костей подглазничного кольца наиболее гипертрофировано МгаоЛка^, заметно выпуклое и заполняющее весь участок между задним краем глазницы и передним краем ргаеорегси1ит. По внутреннему краю костей подглазничного кольца идет подглазничный сейсмосенсорный канал, открывающийся наружу несколькими порами.
Praeoperculum - наиболее крупная кость головы и несет мощный угловой шип, V-образный в поперечном сечении. Верхняя часть предкрышки открывается отверстием для сейсмосенсорного канала. По нижнему краю praeoperculum расположены 4 более мелких шипа, нечетко выраженные из-за разрастания костной ткани между ними. Нижняя часть praoperculum заметно изогнута и частично прикрывает нижнюю поверхность головы. Operculum треугольное, с округлыми краями и без шипов. Нижняя часть operculum сильно удлинена, а верхняя - заметно выпуклая. В верхней части operculum заметны два внутренних утолщения, по строению схожих с гребнями шипов, часто имеющихся в этом месте у многих пер-коидных рыб. Suboperculum сильно редуцировано и плотно прилегает к нижнему удлиненному краю operculum. Interoperculum сильно редуцировано до узкой, удлиненной косточки. Гипертрофированная предкрышечная кость полностью закрывает нижнюю часть operculum, а также sub- и interoper-culum.
Dentale и articulare - уплощенные кости, расположенные под заметным углом к вертикальной плоскости, прикрывая большую часть гулярног
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.