= ОБЗОРЫ
УДК 612.821
О ВОЗРАСТНЫХ ЗАКОНОМЕРНОСТЯХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ СЕНСОРНОЙ ИНФОРМАЦИИ В ОРГАНИЗАЦИИ ДВИЖЕНИЙ
© 2014 г. А. В. Курганский
ФГНУИнститут возрастной физиологии РАО, Москва E-mail: akurg@yandex.ru Поступила в редакцию 21.05.2014 г.
Обсуждаются две внешне противоречивые тенденции, наблюдаемые в возрастных экспериментальных исследованиях организации движений, — тенденция к уменьшению роли сенсорной информации в организации движений и противоположная тенденция, в соответствии с которой роль сенсорной информации при построении движений возрастает по мере развития. Анализ экспериментальных данных показывает, что эти две тенденции можно рассматривать как закономерные внешние проявления формирования более совершенных внутренних моделей процессов, протекающих как во внешней среде, так и в двигательной системе.
Ключевые слова: онтогенез, реафферентация, сенсорная обратная связь, внутренние модели.
DOI: 10.7868/S0131164614050117
Одной из задач возрастной физиологии движений является выявление качественных особенностей использования сенсорной информации в процессе организации движений на различных этапах развития ребенка. Вопрос об участии сенсорных процессов в организации движения нередко сводят до частного вопроса о большей или меньшей степени использования сенсорной обратной связи в процессе выполнения движений. Между тем, выполненные за последние годы экспериментальные и теоретические исследования показывают, что подобная одномерная картина является слишком упрощенной.
Движение представляет собой сложный сенсо-моторный процесс, и едва ли можно указать такой этап "жизненного цикла" двигательного действия, начиная с формирования цели движения и заканчивая оценкой его результатов, в котором сенсорные процессы не играли бы существенной роли. Сенсорная информация о последствиях движения лежит в основе формирования цели движения (идеомоторный принцип [1]) или, используя термин Н.А. Бернштейна, "модели потребного будущего" [2]. Основу детального плана движения также составляет более или менее глубоко переработанная сенсорная информация — перцептивные коды. Сенсорная информация, возникающая в процессе движения, служит источником информации о ходе его выполнения. Она используется для текущих сенсорных коррекций, лежит в основе сенсомоторной адапта-
ции и формирования двигательных навыков. Наконец, наиболее очевидная роль сенсорных сигналов заключается в том, что они несут информацию о внешних процессах или событиях, с которыми необходимо координировать движение, как это имеет место при выполнении прослеживающих движений.
В настоящей работе обсуждаются две внешне противоположные, но сопряженные возрастные тенденции, наблюдаемые в экспериментальных исследованиях: тенденция к уменьшению роли сенсорной информации в организации движений и тенденция к ее возрастанию.
Возрастание роли сенсорной информации особенно явственно прослеживается в раннем онтогенезе. Двигательный репертуар новорожденного, помимо рефлексов, определяется набором двигательных примитивов [3—5], в основе которых лежат, по-видимому, эндогенные генераторы активности — центральные генераторы паттернов [3]. На эндогенную природу первичного двигательного репертуара указывают исследования свойственных младенцам спонтанных движений конечностей (fidget movements). Так, у младенцев в возрасте 3—5 месяцев сравнивалась координационная структура записанных на видеокамеру свободных движений и движений при дополнительном отягощении (колени, запястья) как при наличии, так и при отсутствии зрительной обратной связи. Оказалось, что наличие отя-
115
8*
гощения или исключение зрительной обратной связи не сказывается на характере движений [6].
Дальнейшее развитие ребенка состоит в адаптации этой примитивной двигательной активности к закономерностям собственного тела и окружающего мира. Источником такой адаптации служат сенсорные сигналы. Так, с точки зрения модели селекции нейронных групп (the neuronal group selection theory), основы которой были заложены Дж. Эдельманом в 70-х годах прошлого века, ключевую роль в формировании двигательного поведения человека играет наличие первичного обширного репертуара движений (первичной вариативности), который закладывается во внутриутробной жизни и сохраняется в младенчестве [3, 7]. Роль этого первичного двигательного репертуара заключается в том, чтобы служить материалом для последующего процесса селекции. Эндогенная двигательная активность порождает поток реафферентации, который и служит инструментом селекции. Процесс селекции происходит в период младенчества. Затем, начиная с середины периода младенчества, и особенно бурно в 2—3 года происходит формирование вторичного двигательного репертуара за счет адаптации к условиям выполнения двигательных задач и использования множественных стратегий решения одной и той же задачи.
Одним из простейших и базовых механизмов использования сенсорной информации в построении движений является подражание. Этот механизм порождения двигательной активности начинает использоваться детьми по достижении шестимесячного возраста [8]. С точки зрения построения движений, подражание можно рассматривать как сенсомоторную координацию, в основе которой лежит непосредственное отображение сенсорных сигналов в моторные команды с помощью системы зеркальных нейронов. Предполагается, что такое отображение может осуществляться за счет связей теменной и премотор-ной коры — связей, формирующихся в процессе двигательного научения [9].
Сенсорный опыт, получаемый малышами благодаря манипуляциям предметами, приводит к абстрагированию существенных для формирования движений свойств (положение в эгоцентрической системе координат, размер, ориентация, свойства поверхности и т.д.) предметов и формированию внутренней репрезентации этих свойств [10, 11]. Способность к построению таких репрезентаций, очевидно, является необходимым условием планирования движений.
Простейшей задачей, требующей планирования на основе абстрагированного признака, является движение к пространственной цели. План такого движения содержит сведения о направле-
нии движения и его пространственной протяженности. Устойчивая способность дотягиваться рукой до предмета появляется у малышей обычно по достижении 4-месячного возраста. В первые месяцы обретения этой способности движения к выбранной цели характеризуются низкой пространственной точностью, а соответствующие им траектории фактически представляют собой ломаные линии, состоящие из множества сегментов. По мере взросления траектория движения становится все более похожей на прямую линию и одновременно упрощается структура движения — сокращается число пар "ускорение—торможение", соответствующих отдельным субдвижениям [12— 18]. Так, уже к двум годам 75% всех попыток движений к пространственной цели характеризуются одно- или бимодальным профилем скорости, т.е. такие движения реализуются за счет либо одного первичного субдвижения, либо двух последовательных субдвижений [14].
Таким образом, к этому возрасту дети оказываются в состоянии сформировать адекватный план движения к цели. В процессе дальнейшего развития эта способность претерпевает, по-видимому, лишь незначительные изменения. Об этом, в частности, свидетельствует высокая точность запоминания направления планируемого движения, которая остается постоянной в широком возрастном диапазоне — от 6 лет до взрослости [19, 20].
Однако в более сложных задачах наблюдается значительный возрастной прогресс, и прогресс этот связан с все более полным использованием сенсорной информации. Хорошей иллюстрацией здесь служит работа М. Смит и соавт. [21]. В этой работе исследовалось влияние зрительной обратной связи на кинематические характеристики движения руки, в задаче, требующей точностного захвата предмета. Исследование возрастных зависимостей времени движения к предмету и апертуры (раскрытия) кисти показало, что исключение возможности видеть свою руку в процессе движения не влияло ни на время движения, ни на раскрытие кисти у детей от 5 до 8 лет. В то же время, у детей 9 и 10 лет исключение зрительной информации о движении руки приводило к возрастанию времени движения и апертуры кисти. Такая возрастная диссоциация приводит к существенной немонотонности возрастной зависимости времени движения: убывание этого времени в промежутке от 5 до 8 лет сменяется резким его возрастанием в 9 лет. Поскольку оказалось, что "регрессивный" скачок во времени связан с увеличением времени тормозной фазы движения (с тормозным участком первичного субдвижения и последующими коррекционными субдвижениями), авторы работы делают вывод об увеличении
с возрастом роли зрительной информации в организации точностных движений.
В возрасте 8—10 мес. дети начинают использовать предметы в качестве инструментов для достижения двигательных целей [22], что уже предполагает способность предвидеть сенсорные последствия такого использования и, следовательно, наличие более или менее адекватной внутренней модели предмета-инструмента [11].
За последнее десятилетие был выполнен ряд теоретических и экспериментальных работ, направленных на развитие концепции внутренних моделей (internal models) и доказательство их существования [23—26]. В самом широком смысле, внутренняя модель — это протекающий в ЦНС процесс, который моделирует существенные свойства какого-либо другого процесса. Моделируемыми объектами могут быть как внешние предметы или процессы, скажем, полет теннисного мяча, так и процессы, происходящие в самом организме: так, учет кинематических и динамических характеристик движущейся конечности осуществляется с использованием внутренних моделей. Чем полнее и точнее внутренняя модель, тем с большим успехом она может быть использована для предсказания, как поведет себя моделируемый объект или процесс в ответ на заданное воздействие в реальной ситуации. Применительно к управлению движениями рассматривают две взаимосвязанные внутренние модели — прямую и обратную. Прямая модель (forward model) предсказывает будущее состояние системы на основе известного ее текущего состояния и управляющего сигнал
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.