БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2012, № 4, с. 5-10
ОБЩАЯ ГИДРОБИОЛОГИЯ
УДК 574.586(28)
О ВЗАИМОСВЯЗИ РАЗНООБРАЗИЯ СО СТРУКТУРНЫМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ СООБЩЕСТВ ГИДРОБИОНТОВ
© 2012 г. А. А. Протасов
Институт гидробиологии НАН Украины, 04210 Киев, проспект Героев Сталинграда, 12, Украина, e-mail: protasov@bigmir.net Поступила в редакцию 12.01.2011 г.
Представлены эмпирически полученные зависимости между показателями разнообразия зообенто-са, зооперифитона, зоопланктона и структурными характеристиками сообществ в водоемах разного типа. Выявлены взаимосвязи между показателями разнообразия, биомассой сообществ, пространственной структурой, отношением энергии, накопленной в биомассе, и рассеянной энергией.
Ключевые слова: видовое разнообразие, таксономическое разнообразие, экотопические группировки гидробионтов, перифитон, бентос, планктон.
Разнообразие — понятие, имеющее отношение ко всем сторонам изучения живого. Имеют определенные основания выделение в экологии самостоятельного раздела, связанного с исследованием разнообразия [10—12], по мнению некоторых авторов [7] — даже целого комплекса учений. Биологическое разнообразие становится учебной дисциплиной [8]. Организацией Объединенных Наций 2010 г. объявлен годом разнообразия, что свидетельствует о насущной необходимости для человечества сохранения всего богатства проявлений жизни на Земле. Разнообразие — одна из важнейших характеристик биотических сообществ. Показатели разнообразия используются для оценки сложности сообществ [1]. Количественное выражение разнообразия определяется как богатством элементов, так и их выравненностью, т.е. относительной представленностью (относительным обилием) [5, 9, 10]. Разнообразие рассматривается как самостоятельная характеристика сообществ, хотя его количественная оценка делается на основании богатства ценопопуляций и количественной представленности организмов (численности, биомассы и др.). Следует отметить, что оценка разнообразия биотического сообщества может базироваться не только на количественных структурных показателях, таких как численность, биомасса, потребление кислорода, но и на составе сообщества. Так же, как обилие отдельных популяций и их соотношение определяются условиями среды и биотическими отношениями, так и количество видов в таксонах более высокого ранга не случайно. Ранее автором [10] предложено оценивать подобные характеристики сообществ на основе таксономического разнообразия. Соотношение видов в тро-
фических группах может быть не менее важной характеристикой, чем соотношение обилия представителей тех или иных трофических групп. Таким образом, понятие разнообразия для сообществ может быть достаточно широким.
Цель работы — выявить взаимосвязь между показателями разнообразия и другими характеристиками сообществ различных экологических группировок гидробионтов.
Исследован зоопланктон, микро- и макрозоо-перифитон, макрозообентос (всего 450 проб) в различных водоемах Украины: охладителях Криворожской, Чернобыльской и Хмельницкой АЭС, р. Стырь, протекающей в зоне Ровенской АЭС, водохранилищах Каневское (на р. Днепр) и Александровское (на р. Южный Буг). Для количественной оценки разнообразия применяли индекс Шеннона [9]. Поскольку видовая идентификация гидробионтов не всегда возможна, фактически определяли не видовое, а НОТ-разнообразие (низший определяемый таксон [3]). Таксономическое разнообразие зообентоса рассчитывали, используя индекс Шеннона с учетом количества крупных таксонов и представленности НОТ в них [10]. В качестве "крупных таксонов" принимали таксоны разного ранга, которые в исследованиях бентоса и перифитона используются как "гидробиологические группы" — Нуёго2оа, 8роп§1а, МешаШёа, ОИ-§оИае1а, личинки СЫгопошМае и Тг1еИор1ега и др.
Взаимосвязь между показателями разнообразия, рассчитанными по численности (Им) и биомассе (Нв), была положительной, но не всегда хорошо выраженной (рис. 1). Наиболее сильно (коэффициент корреляции г = 0.55) связаны показатели разнообразия сообществ микрозоопе-
бит/экз. у = 0.1204х + 1.7251 д
д 3 -
1 -
3 -
2 -
бит/мг
бит/мг
а
2
1
1
2
3
1
2
3
у = 0.2856х + 1.7153 Я2 = 0.1377
О
О ' « О
о
00 ^
о:
^Ол^^оо
О о .
о
о
о
.о
у = 0.6822х + 1.6612 г
_ Я2 = 0.4186 о
о о о ¿СО О О о О - ° о 0 Vх о <5 / о ъ °
о^0 о о о8
- --(ГЧЭсо о
° <*> о о 0 о
О , 1
бит/мг
бит/мг
Рис. 1. Взаимосвязь между разнообразием, рассчитанным по биомассе (ось абсцисс) и по численности (ось ординат), в сообществах макрозооперифитона (а), зообентоса (б), зоопланктона (в) и микрозооперифитона (г).
3
3
2
2
1
1
1
2
3
1
2
3
рифитона. В сообществах зоопланктона и микрозооперифитона увеличение Им и Нв инфузорий тесно взаимосвязано во всем диапазоне значений и определяется в основном богатством (количеством) НОТ. В макрозооперифитоне и зообентосе низкие значения Нв и в то же время Им определяются как низким богатством НОТ, так и низкой выравненностью, в первую очередь связанной с высоким доминированием по биомассе крупноразмерных форм. Обычно это двустворчатые моллюски (в данном случае моллюски рода Бтззгпа). Их поселения создают благоприятные условия для развития многих популяций подвижных мелких форм малощетинковых червей, пиявок, брюхоногих моллюсков, личинок насекомых и др., что приводит в увеличению Им.
В ряду сообществ с разными показателями биомассы НВ снижается (рис. 2). Для сообществ зоопланктона, зообентоса и макрозооперифитона
установлена отрицательная степенная зависимость НВ = аВЬ, где В — биомасса, пределы коэффициента а 1.080—34.094, коэффициента Ь — 0.201—0.907. Снижение разнообразия при возрастании обилия отмечено в самых различных сообществах и группировках гидробионтов [1, 5, 6, 10], что, по-видимому, можно считать одним из общих экологических правил. А.Ф. Алимов ([1], стр. 29]) трактует подобные зависимости следующим образом: "по мере упрощения структуры биосистем (снижение их разнообразия), в результате загрязнения или эвтрофирования водоемов или водотоков, возрастает биомасса сообществ". Кроме того, биомасса может возрастать и в связи с другими причинами, например с сезонными факторами. В этом случае не всегда упрощается структура сообщества во всех аспектах. Так, при возрастании биомассы прикрепленных форм возрастает пространственная сложность. Чаще всего снижение
бит/г
100
10
-2
О ВЗАИМОСВЯЗИ РАЗНООБРАЗИЯ СО СТРУКТУРНЫМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ
бит/г
А X й Д Д Д\А Д д ^Ч л а 100 - о □ □ Л □ □ □ б о
\ Л Д д □ □ □ а □
X1 дД Д □
У = 34.094Х-0-9071 Я2 = 0.6978 1 йй4 д й^ДД л 10-2 - у = 1.3456х-а2717 Я2 = 0.3092 о □
л д д ЛАМ 1 | | 1
100 бит/г
102
104
г/м2
10-
101
103
у = 8.6616х-0-2013 Я2 = 0.2195
бит/мг у = 0.07651п(х) + 1.1289
4
3 -
2 -
Я2 = 0.068
^О О
° о 6 0
о п<5 о °о
10°
102
104
мг/м3
10
1и
103
г/м2
мг/м2
Рис. 2. Взаимосвязь между биомассой (ось абсцисс) и разнообразием, рассчитанным по биомассе (ось ординат), в сообществах макрозооперифитона (а), зообентоса (б), зоопланктона (в) и микрозооперифитона (г).
7
г
3
2
1
1
разнообразия происходит за счет снижения вы-равненности. Таким образом, увеличение биомассы происходит, как правило, за счет одного вида, что и отражает показатель разнообразия. По данным автора, для перифитона водоёма-охладителя Хмельницкой АЭС коэффициент корреляции между показателями биомассы и выравненности составил 0.58, корреляция между биомассой и богатством видов фактически отсутствовала. В этом случае возрастание биомассы происходило за счет одного вида (дрейссены). В сообществах зоопери-фитона такими доминантами становятся не только прикрепленные формы (губки, мшанки [13]), но и некоторые личинки насекомых, например личинки мошек или ручейников [14]. Исключение из общего правила составляют сообщества микрозоо-перифитона, где, однако, увеличение разнообра-
зия при возрастании биомассы выражено довольно слабо (рис. 2г).
При увеличении средней массы особи в сообществах макрозообентоса, зоопланктона и зоопе-рифитона показатель разнообразия также снижался (рис. 3). Коэффициенты степенной зависимости для зообентоса и макрозооперифитона: а = = 0.485...0.911, Ь = 0.309...0.503, для зоопланктона соответственно 3.239 и 0.090. Для микрозоопери-фитонных сообществ связь не выявлена.
При увеличении отношения общей биомассы к количеству НОТ, что при полном определении видов можно было бы рассматривать как среднюю биомассу ценопопуляции, разнообразие, рассчитанное по биомассе, снижалось. Для микрозоопе-рифитона отмечена лишь тенденция такой связи. Коэффициенты обратной степенной зависимости
бит/г
100
10
-2
бит/мг
100
10-
10-
¿4 б1'
зВ В
Д п
□ ° □
□ V
1Г
у = 0.9113Х-05028 Я2 = 0.5565
100
102
10-
бит/мг
с
3 '
2 К
100
□
о 0
102
0.05
0.10
0.15
Рис. 3. Взаимосвязь между средней массой особи (ось абсцисс) и разнообразием, рассчитанным по биомассе (ось ординат), в сообществах макрозооперифитона (а), зообентоса (б), зоопланктона (в).
бит/экз.
1 -
0.947х + 0.3098 Я2 = 0.5116
23 бит/таксон
для сообществ зооперифитона, зоопланктона, зо-обентоса: а = 0.200...0.542, Ь = 1.211...1.585.
Таксономическое разнообразие изменялось нелинейно при том или ином количестве НОТ, так как при наличии одной группы (таксономическое разнообразие равно нулю) отмечен более чем один НОТ (вид). При возрастании таксономического разнообразия возрастало и разнообразие, рассчитанное по численности (рис. 4). Зависимость имела линейный характер (г = 0.67). Это можно трактовать так: в сообществах с более равномерным распределением обилия НОТ более равномерно распределено их количество в "больших таксонах". Таксономическое разнообразие возрастало и
Рис. 4. Взаимосвязь между разнообразием, таксономическим (ось абсцисс) и рассчитанным по численности (ось ординат), в сообществах зообентоса.
б
1
мг
3
2
О ВЗАИМОСВЯЗИ РАЗНООБРАЗИЯ СО СТРУКТУРНЫМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ
9
при увеличении биомассы, т.е. при возрастании последней не только увеличивается количество НОТ, но и их распределение внутри таксономических групп становится более выравненным.
Разнообразие связывают со сложностью структу
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.