ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2013, № 5, с. 637-640
ДИСКУССИИ
УДК 57.063.7:594.1
О затянувшейся дискуссии по поводу состава рода
Margaritifera Schum., 1915 (Mollusca, Bivalvia)
© 2013 г. В. В. Богатов
Биолого-почвенный институт ДВО РАН, 690022 Владивосток, просп. 100лет Владивостоку, 159
E-mail: vibogatov@mail.ru Поступила в редакцию 09.04.2013 г.
Показана несостоятельность аргументов, приводимых в статье Болотова с соавт. ("Известия РАН. Серия биологическая". 2013. № 2. С. 245—256), которые не учли особенности аллометрического роста моллюсков.
DOI: 10.7868/S0002332913050020
В 2003 г. в публикации Богатова с соавт. (Бо§а-Шу вШ а1, 2003) было показано, что в России род Ма^агШ/вга 8сИиш., 1915 представлен тремя видами — М. таг§агШ/вга (Ь., 1758), М. в1вщаШа (Ьашагк, 1819) и М. ЬогваШ (^ЫегЬпё, 1871). Эти виды различаются между собой кривизной "фронтального", или, в современном понимании, максимально выпуклого сечения створок, а также отношением ширины (выпуклости) раковины (В) к ее максимальной высоте (Нш). Для среднеразмерных раковин у М. та^агШ/вга это отношение не выше 0.56, у М. в1ощаШа оно не меньше 0.58, но не больше 0.62 и у М. ЬогваШ не меньше 0.65. В статье Сергеевой с соавт. (2008) были приведены доводы в пользу объединения перечисленных трех видов жемчужниц в один вид М. та^агШ/вга. Однако эти доводы оказались необоснованными (Богатов, 2009).
Недавно Болотов с соавт. (2013) повторили попытку доказать принадлежность европейских жемчужниц к одному виду. В новой работе были использованы две основные позиции: исследование соотношений основных промеров раковин, главным образом отношение Б/Нш, и оценка кривизны фронтального сечения створок. Авторы провели биометрическое исследование 1711 разноразмерных раковин жемчужниц из 15 рек России и Латвии (бассейны Белого и Балтийского морей). Все выборки разделились на две морфологические группы: северную (эти раковины в среднем оказались уплощенными и были отнесены к форме Г. та^агШ/вга) и южную (более выпуклая форма — Г. в1ощаШа). При анализе внутри-популяционной изменчивости было выявлено, что в выборках присутствуют особи, по морфологии раковины соответствующие трем морфологическим формам: Г. та^агШ/вга, Г. в1ощаШа и Г. ЬогваШ. Отмечено, что хиатус между этими формами во всех выборках отсутствует, и с высокой часто-
той встречаются особи, относящиеся к двум промежуточным формам. Гипотеза о видовой специфичности фронтального сечения створки на основе исследования больших выборок раковин не подтвердилась. В результате был сделан вывод, что жемчужницы, заселяющие реки Северной Европы, принадлежат к единственному виду М. та^агШ/вга. Кроме того, авторы статьи указали на ненаучность "компараторного" подхода и выразили надежду, что "в ближайшее время ситуация изменится и компараторный метод (вместе с его модификациями) займет подобающее место среди "научных мифов" ХХ в." (с. 254).
В связи с вышеизложенным необходимо отметить следующее: уже почти 20 лет как доказано, что кривизну фронтальных сечений створок у крупных двустворчатых моллюсков нельзя использовать при их видовой идентификации. Очевидно, Болотов с соавт. посчитали, что разделение жемчужниц на три вида было проведено ком-параторным методом с применением поперечного (фронтального) сечения створок, проходящего через макушку перпендикулярно продольной оси раковины. На самом деле это не так. В статье Богатова с соавт. (Бо§а1оу вШ а1, 2003) европейские жемчужницы были разделены модифицированным компараторным методом, когда сопоставляются так называемые максимально выпуклые контуры створок. В упомянутой статье действительно описывается "фронтальное сечение" раковины. Это связано с тем, что в 1990-х гг. еще не существовало понятия "максимально выпуклое сечение", и любое поперечное сечение раковин называлось фронтальным. В результате в некоторых публикациях говорилось о фронтальном сечении, но с уточнением, как это сечение находилось. В более поздних работах подобные уточнения часто опускались, так как примерно с середины 1990-х гг. все крупные двустворки оце-
638
БОГАТОВ
нивались по контурам максимально выпуклого сечения. Впервые термин "сечение максимальной выпуклости" был введен Старобогатовым с соавт. (2004). В последующие годы такое сечение стали называть максимально выпуклым сечением (МВС). В заметке (Богатов, 2009) о статье Сергеевой с соавт. (2008), а также в публикации об амурских жемчужницах (Богатов, 2012а) разъяснялся смысл словосочетания "фронтальное сечение", которое было использовано ранее (Бо§а1оу г1 а1, 2003). Жаль, что Болотов и его многочисленные соавторы этого не заметили, хотя на с. 253 выразили непонимание, в чем же модифицированный компараторный метод (МКМ) лучше прежнего. Сообщаю: МКМ позволяет оценить контур сечения, проходящего через точки, максимально удаленные в разные моменты образования раковины от комиссуральной плоскости, что позволяет у разноразмерных раковин сравнивать сопоставимые участки створок.
Нет необходимости описывать здесь МКМ, поскольку это сделано в нескольких вполне доступных публикациях (Богатов и др., 2005; Богатов, 2007, 2012а и б и др.). Обратим внимание лишь на важное обстоятельство: при сопоставлении "классических" контуров фронтальных сечений разноразмерных раковин исследователи всегда имели дело с разными участками створок, т.е. с бесконечным многообразием форм спиралей/кривых. Это связано с тем, что по мере роста крупных двустворчатых моллюсков задняя часть их створок отодвигается от комиссуральной плоскости с большей скоростью, по сравнению с передней частью раковины. Болотов с соавт. (2013, рис. 4) получили то, что и должно было получиться, — веерообразное распределение кривых. Понятно, что соотношение Б/Нт в подобных ситуациях также не информативно.
При оценке максимально выпуклых сечений створок следует иметь в виду, что у большинства крупных БгуаМа такие сечения располагаются под разными, иногда значительными углами к продольной оси раковины (у жемчужниц отклонение МВС от вертикали в среднем близко к 40°). Очевидно, что по отношению к МВС параметр Б/Нт может быть полезен только при сопоставлении одноразмерных моллюсков, у которых углы МВС к продольной оси раковины примерно одинаковы. При этом кривизну МВС у разноразмерных жемчужниц невозможно точно описать не только параметром Б/Нт, но и соотношением выпуклости раковины (или створки) к длине МВС. Это связано с тем, что с увеличением размеров моллюсков угол между касательной к внешнему контуру МВС и полярным радиусом изменяется (пояснения терминов см., например, в работах Алимова (1967), Кафанова (1975) и др.). Иными словами, траектории, по которым растут створки жемчужниц, не являются логарифмическими. Следовательно, предположение Кафанова
о том, что отношение выпуклости створки к ее высоте определяет постоянный угол логарифмической спирали, в случаях с жемчужницами не может быть использовано. В то же время Болотов с соавт. (2013) использовали соотношение Б/Нт в качестве основного довода в пользу объединения перечисленных трех видов жемчужниц в один вид. Эти авторы вновь не учли, что соотношение Б/Нт изменяется с увеличением размеров моллюсков, и провели оценку и статистическую обработку соотношений основных промеров раковин из выборок, где разница между максимальными и минимальными размерами створок превышала один порядок. При подобном подходе количественные значения Б/Нт в большей степени будут зависеть не от особенностей кривизны одного из двух сечений (фронтального или максимально выпуклого), а от размерного состава выборок, что, кстати, и было установлено для северных и южных сообществ жемчужниц. Полученная Болотовым и его коллегами разница между северными и южными особями свидетельствует лишь о том, что южные раковины в изученных выборках в среднем оказались не более выпуклыми, а более крупными, чем северные.
В заключительной части статьи Болотов с соавт. (2013) дополнительно рассмотрели возражения против своих предыдущих "наработок" (Сергеева и др., 2008). В частности, им не понравилась следующая фраза из заметки Богатова (2009, с. 498): "Специалистам известно, что если в определительных ключах все-таки используются соотношения основных промеров раковин, то такие соотношения характеризуют исключительно половозрелых моллюсков, имеющих, как правило, средние размеры. Результаты промеров молодых и старых раковин в этом случае не учитываются". Приведенный текст вроде бы понятен, но Болотов с соавт. истолковали его с неожиданной стороны. Они почему-то решили, что авторы работы 2003 г. (Бо§а1оу г1 а1, 2003, с. 253) всех жемчужниц с длиной раковины свыше 11 см отнесли к неполовозрелым особям (ведь расчеты Б/Нт нами проводились для среднеразмерных раковин длиной 7—11 см). Болотовым и др. (2013) было указано, что "в отношении жемчужниц это утверждение совершенно неверно". Затем следовало краткое опровержение "утверждения" и заключение: "...жемчужниц более 11 см длиной нельзя считать неполовозрелыми" (с. 253). Как-то не очень удобно спорить с такого рода высказываниями. Тем не менее вынужден напомнить, что термин "неполовозрелый" применяется к молодым особям, еще не достигшим репродуктивного возраста. В этом случае процитированную выше фразу необходимо понимать следующим образом: у двуство-рок с аллометрическим ростом в ключах принято (т.е. не нами это придумано) использовать соотношения, которые рассчитаны для половозрелых раковин средних размеров, т.е. не всех половозре-
О ЗАТЯНУВШЕЙСЯ ДИСКУССИИ
639
лых раковин. Это делается для того, чтобы значения признаков, изменяющихся в процессе роста, в определительных ключах не перекрывались. Вот и все. В то же время и подобная практика также не понравилась нашим оппонентам. Они отметили, что размеры типовых экземпляров М. ша^агШ/ега, М. е1ощаШа и М. ЪогеаШ выходят за рамки среднеразмерных особей, т.е. по длине несколько превышают 11 см. А далее коллеги сформулировали вывод: "Таким образом, если следовать рекомендациям Богатова (2009), мы должны исключить из рассмотрения типовые экземпляры, по которым были описаны виды, т.е. нарушить осново
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.