научная статья по теме О ЗАВИСИМОСТИ ЧИСЛА СТОЛКНОВЕНИЙ ОСОБЕЙ ОТ ПЛОТНОСТИ ПОПУЛЯЦИИ: ЕСТЬ ЛИ ОСНОВАНИЯ ДЛЯ КЛАССИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКИ? Биология

Текст научной статьи на тему «О ЗАВИСИМОСТИ ЧИСЛА СТОЛКНОВЕНИЙ ОСОБЕЙ ОТ ПЛОТНОСТИ ПОПУЛЯЦИИ: ЕСТЬ ЛИ ОСНОВАНИЯ ДЛЯ КЛАССИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКИ?»

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2015, том 76, № 5, с. 369-376

УДК 517.598

О ЗАВИСИМОСТИ ЧИСЛА СТОЛКНОВЕНИЙ ОСОБЕЙ ОТ ПЛОТНОСТИ ПОПУЛЯЦИИ: ЕСТЬ ЛИ ОСНОВАНИЯ ДЛЯ КЛАССИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКИ?

© 2015 г. Л. В. Недорезов

Центр междисциплинарных исследований по проблемам окружающей среды РАН 191187 С.-Петербург, наб. Кутузова, 14 e-mail: l.v. nedorezov@gmail.com Поступила в редакцию 15.07.2014 г.

Работа посвящена проблеме обоснования выбора вида функций, описывающих действие саморегу-ляторных механизмов в классических моделях динамики популяций. Рассматривается вероятностная модель с дискретным временем миграций особей на плоскости при различных вариантах подсчета числа парных взаимодействий особей. Усредненные по времени и по пространству данные сравниваются с соответствующими функциями классических моделей популяционной динамики: Ферхюль-ста, Гомпертца, тета-логистической и модели Свирежева. Показано, что для различных вариантов взаимодействия особей результаты могут быть хорошо аппроксимированы с помощью классических моделей. Однако во многих случаях не выполняются требования, которые обычно предъявляются к "хорошим" моделям: гипотезы о нормальности распределений не выполняются, в ряде случаев имеет место сильная сериальная корреляция. Исключение составляют только модель Ферхюльста и тета-логистическая модель, дающие удовлетворительную аппроксимацию для одного вида данных. Это означает, что для обоснования выбора вида функции, описывающей действие саморегуляторных механизмов, следует использовать иные аргументы или использовать иные функции.

В экологии существует относительно небольшое число моделей популяционной динамики, которые являются базовыми и служат своего рода "кирпичиками" при построении более сложных моделей (Maynard Smith, 1968, 1974; Свирежев, Логофет, 1978; Свирежев, 1987; Недорезов, Утю-пин, 2011; Kostitzin, 1937, и др.). К таким моделям следует отнести, прежде всего, модель Ферхюльста (Verhulst, 1838):

dx

dt

= a x - 3 x

(1)

Здесь x(t) - численность (или плотность) популяции в момент времени t; параметр a численно равен разности интенсивностей естественной рождаемости и естественной смертности; параметр 3 (3 = const > 0) - коэффициент влияния саморе-гуляторных механизмов на динамику популяции. Данная трактовка биологического смысла параметров модели (1) является общепринятой.

В модели (1) предполагается, что рост влияния саморегуляторных механизмов на популяцион-ную динамику (и, соответственно, рост скорости гибели особей) пропорционален квадрату численности. Это предположение базируется на идеях из физики (в сущности, это закон взаимодей-

ствующих масс): считается, что за время At ^ 0 число столкновений неких частиц, хаотически перемещающихся в ограниченной области, равно 3x2Dt. Естественно полагать, что скорость распространения каких-либо заболеваний в популяции пропорциональна числу парных взаимодействий особей между собой, и эпизоотии в популяциях являются одним из основных компонентов того, что принято называть саморегуляторными механизмами (Исаев и др., 1984, 2001; Недорезов, Утюпин, 2011).

Идеи физики нередко оказываются весьма полезными при исследовании биологических процессов (Суховольский и др., 2014). Однако поведение особей, их взаимодействие друг с другом мало походят на хаотическое перемещение абстрактных физических частиц. Анализ данных показал, что вместо 3x2 целесообразно использовать иное выражение: 3xe, где 6 = const > 1 (тета-логистическая модель, Rosenzweig, 1969; Gilpin, Ayala, 1973).

К моделям данного класса следует также отнести модель Гомпертца (Gompertz, 1825):

dx i K — = ax lnl —

dt x

В модели (2) a, K = const > 0 и разность интенсив-ностей рождаемости и смертности равна aln K , а влияние саморегуляторных механизмов описывается выражением xln(x). Использование модели (2) при сопоставлении с данными вызывает определенные трудности (Недорезов, 2012а, б; Nedorezov, 2012): при низких значениях величины x (близких к нулю) разность интенсивностей рождаемости и смертности неограниченно возрастает (что может быть связано только с неограниченным ростом плодовитости особей). Именно поэтому в настоящей работе использовалась модифицированная модель Гомпертца, которая избавлена от указанного недостатка:

f( f+1 Г

dx 11 I — = axl lnl

dt \ \ x + 1

(3)

В модели (3) a, K,6 = const > 0 . Основные свойства моделей (2) и (3) совпадают: если начальное значение численности меньше емкости среды K(0 < x0 < K ), то при любом конечном t и t ^ з численность монотонно растет до уровня K, x(t) 3 K; если x0 > K , то численность монотонно снижается к уровню K, x(t) 4 K. Кроме того, в модели (3) максимальная разность интенсивностей рождаемости и смертности равна alne(K + 1), а влияние саморегуляторных механизмов описывается выражением axlne(x + 1).

К моделям данного класса следует отнести и модель Ю.М. Свирежева (1987), в которой влияние саморегуляторных механизмов на популяци-онную динамику описывается выражением px3, где p = const > 0:

dx dt

= ax2 - ßx3

(4)

Таким образом, как в четырех указанных моделях, так и во многих других (см., например, Maynard Smith, 1968, 1974; Недорезов, Утю-пин, 2011; Pielou, 1977; Brauer, Castillo-Chavez C., 2001, и др.), постулируется, что негативное влияние саморегуляторных механизмов прямо пропорционально числу взаимодействий особей между собой. Соответственно функция, описывающая негативное влияние в зависимости от численности, является неотрицательной и монотонно возрастающей.

Возникает естественный вопрос, насколько обоснованными являются указанные предположения (о влиянии саморегуляторных механизмов), можно ли этим предположениям доверять, и действительно ли существует пропорциональная связь между числом взаимодействий

особей и воздействием саморегуляторных механизмов? Вопрос состоит из трех частей. На первую и вторую части можно дать простой ответ: то, что постулируется, далеко не всегда нуждается в обосновании (но какие-то предпосылки все же должны быть). Именно поэтому сделанным предположениям можно доверять, а модели использовать и для аппроксимации данных.

Третья часть вопроса представляется достаточно сложной, требующей проведения специальных исследований. Решение этого вопроса может быть получено при сравнении различных постулатов (ßx2, ßx0, axlne(x + 1), ßx3) с результатами (компьютерных) экспериментов по моделированию миграций особей в некоторой ограниченной области. При этом естественно начать с наиболее простого случая, когда пространство однородно и "шкала по численности" также однородна (т.е. в популяции не реализуются эффекты Олли; Allee, 1931). Кроме того предполагается, что численность популяции остается неизменной (нет притока мигрантов, нет миграций особей за пределы области, особи не гибнут и не появляются особи новых генераций).

Столь сильное упрощение ситуации необходимо для того, чтобы оценить среднее (по пространству и времени) количество взаимодействий особей при различных фиксированных значениях численности (и соответственно плотности) популяции. Только по этим совокупностям усредненных значений (которые остаются случайными величинами) имеет смысл оценивать параметры гипотетических функций, а также проводить анализ отклонений (по сути, проводить проверку соответствия теоретических функций и результатов компьютерных экспериментов).

ОПИСАНИЕ МОДЕЛИ

Пусть N - фиксированная численность популяции, N = const, которая остается неизменной в течение всего времени вычисления среднего числа взаимодействий особей; Z2nm - конечная целочисленная решетка на плоскости R2:

ZПт = {(i,j): 1 - i < n, 1< j < m}.

Будем предполагать, что (локальные) численности определены только в узлах (i, j) решетки Z2nm. Есть реальные биологические объекты, которые вполне допускают подобное описание: в частности, речь может идти о миграциях насекомых, потребляющих хвою или листву, в однопородных одновозрастных насаждениях.

Обозначим через х^) число особей в узле (/,у) ! Zгпт в момент времени t. Будем также предполагать, что время t дискретно, г = 0, 1, 2,... . Таким образом, в каждый момент времени I выполняется следующее соотношение:

пт

//хц(Х ) = N.

/=1 у=1

Два узла решетки, (/1,у 1), (¿2,]2) ! 2Пт, считаются соседними, если / - /2| + |у\ - у2| = 1. В модели будем предполагать, что миграции особей (за один шаг по времени) происходят только в соседние узлы. Поскольку предполагается независимость миграций от локальной численности популяции (значений в соседних узлах) и равная вероятность всех возможных направлений миграции, для внутренних узлов решетки вероятности мигрировать в соседний узел или остаться на месте оказывается равной 0.2, для узлов на границе - 0.25 и для угловых граничных узлов - 0.33.

Начальное состояние всей системы моделировалось следующим образом: каждая особь с равной вероятностью могла попасть в любой из узлов решетки 22пт. После разыгрывания положений N особей модель в течение Т = 20 000 шагов работала "вхолостую". Этот период настройки необходим, чтобы установилось такое распределение особей по решетке, которое определяется только миграционным процессом.

Варианты вычисления числа взаимодействий особей

Пусть в некоторый фиксированный момент времени t в узле (/,у) имеется х^) = I особей и стоит задача определить число парных взаимодействий особей в данном узле. Ограничимся случаем, когда особи в одном узле могут взаимодействовать друг с другом, но не взаимодействуют с особями остальных узлов. Простейший вариант подсчета числа парных взаимодействий таков: все особи, находящиеся в узле, взаимодействуют друг с другом. В этом случае число парных взаимодействий равно 1(1 - 1)/2. В дальнейшем результаты вычислений, полученные в простейшем варианте при различных значениях N, будем называть "первой выборкой".

Наряду с простейшим предположением о числе взаимодействий особей в узле будем рассматривать три следующих: в каждом узле особь либо остается изолированной, либо образует с иной какой-либо особью пару ("вторая выборка"; в численных экспериментах предполагалось, что случайное число пар в узле подчиняется геомет

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»