ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2014, № 6, с. 636-640
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 575.227.7:599.32
ОБ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ ПОЛЕВОК РОДА Microtus: ОБЩЕСТВЕННОЙ М. socialis С ВИДАМИ ГРУППЫ Arvalis (Mammalia, Rodentia)
© 2014 г. Ю. М. Ковальская*, Л. Е. Савинецкая*, Т. Г. Аксенова**
*Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33 **Санкт-Петербургский государственный университет, 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9 E-mail: sicistam@yandex.ru Поступила в редакцию 08.10.2013 г.
Представлены результаты межвидовых скрещиваний общественной полевки Microtus socialis с алтайской M. obscurus, восточноевропейской M. rossiaemeridionalis и закаспийской M. transcaspicus. Исследовано значение особенностей строения головок сперматозоидов для репродуктивной изоляции видов. В пяти из шести комбинаций скрещивания получены гибриды. Установлено, что существенные различия в форме головок спермиев у общественной полевки и видов полевок группы arvalis не препятствуют оплодотворению. Стерильность гибридов свидетельствует о существовании послеко-пуляционных механизмов репродуктивной изоляции.
DOI: 10.7868/S000233291406006X
Род Microtus sensu lato — весьма сложная в таксономическом отношении группа полевок. Несмотря на ее интенсивное изучение разнообразными методами, таксономический ранг многих форм и тем более их родственные связи остаются неясными и спорными. До сих пор нет единого мнения о родственных связях полевок группы arvalis (обыкновенные) и группы socialis ( общественные). Традиционно их рассматривают в составе разных подродов, соответственно Microtus sensu stricto и Sumeriomys. Для некоторых авторов несомненна близость этих групп. Поэтому иногда общественных полевок помещают в род Microtus s. str. как отдельную группу socialis (Загород-нюк, 1990). Действительно, по изолированным зубам достоверных отличий между общественной и обыкновенной полевками не обнаружено (Громов, Поляков, 1977). Показана близость видов группы arvalis и общественной полевки по поведенческим признакам (Зоренко, 2010), а также по результатам молекулярно-генетических исследований (Jaarola et al, 2004; Galewski et al., 2006 и др.).
Метод экспериментальной гибридизации с успехом применяется при уточнении неясного таксономического ранга отдельных форм. С помощью этого же метода можно получить важные данные о степени дивергенции близких видов и изучить механизмы репродуктивной изоляции.
Впервые гибридный выводок от самки общественной полевки Microtus socialis (2n = 62) и самца восточноевропейской M. rossiaemeridionalis (2n = 54) был получен в 1998 г. Рождение трех де-
тенышей, из которых два выросли и оказались стерильными (Ковальская, 2000), было неожиданным событием, тем более что полевки этих видов отличаются между собой не только строением ка-риотипа, но и формой головок сперматозоидов. Между тем в литературе встречается предположение о том, что различия в строении головок сперматозоидов играют роль репродуктивного барьера между формами, в частности, у видов рода Microtus (Воронцов, 1982; Малыгин, 1983).
С 2008 г. мы провели серии опытов по скрещиванию общественной полевки с тремя видами рода МкгоШ8 s. str. —восточноевропейской, закаспийской М. transcaspicus (2п = 52) и алтайской М. оЪзсигиз (2п = 46). Последняя в литературе обычно упоминалась под названием М. агуаШ формы оЪнсигин. Но в некоторых работах ее вполне обоснованно, по нашему мнению, рассматривают как полувид с соответствующим изменением названия (Лавренченко и др., 2009).
Часть полученных нами данных по гибридизации полевок опубликована в кратком сообщении (Ковальская и др., 2011). Приведенные в настоящей статье результаты экспериментов по межвидовой гибридизации общественной полевки с тремя видами группы агуаШ обсуждаются в связи с вопросами филогении 8итепотуз и МюгоШ8 s. str. и механизмами изоляции между ними.
Характеристика размножения полевок при гибридизации трех видов группы агуаШ с общественной полевкой М. $ое1а\1$
Вариант скрещивания Число пар Всего пометов Среднее число детенышей в выводке Генеративное состояние потомства Fl Возвратное скрещивание
99 F1 F1
^ M. transcaspicus ($M. socialis 6 (1) 1 3 Стерильны 2 1
^ M. socialis 5 (0) 0 * * * *
(5* M. transcaspicus
^j? M. rossiaemeridionalis 6 (3) 3 3 Стерильны 4 3
M. socialis
^ M. socialis 11 (6) 9 2.9 Стерильны 7 8
$ M. rossiaemeridionalis
M. obscurus 6 (2) 2 3 - - -
(5* M. socialis
^ M. socialis 5 (2) 2 2.5 Стерильны 2 2
$ M. obscurus
Примечание. "*" — нет данных, гибриды не родились; " — " — нет данных, гибриды погибли, не достигнув репродуктивного возраста; в скобках — число размножившихся пар.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Опыты по гибридизации полевок были проведены с февраля 2008 г. по октябрь 2011 г. Полевок ссаживали в смешанные пары в возрасте 2—3 мес. и оставляли вместе на год, если не происходило гибели партнера ранее этого срока. Необычно долгий срок существования пары был вполне оправдан, так как у некоторых пар гибридный выводок появлялся через 5 и даже 8 мес. после ссаживания.
Полевок содержали в пластмассовых кюветах с опилками и сеном, кормили овощами (капуста, морковь, свекла) с добавлением яблока и небольшого количества смоченного молоком хлеба, а также овсом и семенами подсолнечника. С июня по октябрь овощи заменяли листьями одуванчика и клевера. На этом рационе серые полевки чувствуют себя удовлетворительно и размножаются круглый год.
В опытах участвовали полевки из нескольких лабораторных разводок, ведущих начало от небольшого числа зверьков, привезенных из разных географических пунктов. Общественная полевка была представлена зверьками 2-3-го поколения из Черноземельского р-на Калмыкии (М. 5. а$1та-скапавт^) и 1-2-м поколением полевок из Крыма, пойманных вблизи Феодосии, в окрестностях пос. Приморский (М. 5. п1ко1аел>1). Восточноевро-
пейские полевки были получены из лабораторной колонии, ведущей начало от зверьков, обитавших в Ботаническом саду МГУ на Ленинских горах. Мы формировали также смешанные пары с самкой и самцом восточноевропейской полевки, отловленными осенью 2008 г. в Волгоградской обл. (Цимлянские пески). Самка не размножилась, а в парах с участием самца из Цимлянских песков было получено два выводка от одной самки общественной полевки из Калмыкии, а после ее гибели — еще один выводок от другой самки из той же лабораторной разводки.
В опытах участвовали алтайские полевки М. obscurus из двух лабораторных разводок: первая ведет начало от зверьков из Губкинского р-на Белгородской обл. (3-4-е поколение), а вторая — от полевок из Крыма (Судакский р-н, окрестности с. Грушевка, 1-2-е поколение).
Закаспийские полевки были завезены из Ко-пет-Дага в 1986 г. и до сих пор хорошо размножаются в неволе.
В таблице приведены данные о числе и составе исследованных пар, включая сведения по размножению исследованной в 1998 г. первой смешанной пары (самка общественная х самец восточноевропейский). С гибридными самками и самцами были проведены возвратные скрещивания. В этих опытах гибридов ссаживали с полев-
638
КОВАЛЬСКАЯ и др.
Тип I
Тип II
Тип III
Основные типы строения головок сперматозоидов полевок рода Мкгои s. 1., соответствующие таковым в работе Аксеновой (1978), но с изменениями.
ками родительских видов на 6 мес. Оценка генеративной системы гибридных самцов включала в себя измерение размеров семенников (длины и ширины) и исследование мазков содержимого семенников. Тушки и черепа исследованных гибридов были сданы на хранение в Зоомузей МГУ.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Нами были проверены все шесть комбинаций скрещивания общественной полевки с полевками трех видов группы агуаШ (таблица).
М. зоааШ х М. ^апсазркш (самка закаспийской полевки и самец общественной). От одной из шести пар такого состава был получен первый и единственный выводок через 42 сут после ссаживания. В помете было три детеныша (один самец и две самки), которые росли медленно и в трехмесячном возрасте были вдвое меньше самки закаспийской полевки. Семенники у годовалого самца-гибрида были недоразвиты (длина — 2, ширина — 1 мм). Гибридные самки были также стерильны. При ссаживании этих самок с самцами родительских видов получить потомство не удалось.
Самка общественной и самец закаспийской полевок — единственная комбинация межвидовых скрещиваний, в которой не было получено гибридных выводков.
М. зоааШ х М. rossiaemeridionalis (самка восточноевропейской полевки и самец общественной). Было получено девять гибридов (три выводка) от трех из шести смешанных пар. Гибриды обоих полов росли крайне медленно. По окраске меха и пропорциям тела гибриды напоминали восточноевропейских полевок, но были не крупнее общественных полевок. Гонады у самца-гибрида (п = 1) были недоразвиты (длина и ширина семенников ~1 мм). Попытки получить потомство при ссаживании гибридных самок с самцами родительских видов были безрезультатны.
М. socialis х М. rossiaemeridionalis (самка общественной полевки и самец восточноевропей-
ской). От 6 из 11 смешанных пар было получено 26 гибридов (9 выводков). Три пары принесли по два выводка, причем временной промежуток между выводками превышал срок беременности более чем в 2 раза. Большинство самок из гибридных выводков заметно отставали в росте от самцов. Напротив, гибридные самцы отличались крупными размерами, но гибриды обоих полов оказались стерильными. Семенники у гибридных самцов (п = 12) в длину не превышали 7, а в ширину — 4 мм, семенные канальцы были очень тонкими, придатки семенников были едва заметны. В мазках из семенников сперматозоиды не были найдены.
М. socialis х М. oЪscurus (самка алтайской полевки и самец общественной). Гибридные выводки были получены у двух пар из шести. Детеныши родились через 3 и 5 мес. после ссаживания зверьков. Молодые погибли в возрасте 10—12 сут.
При ссаживании самки общественной полевки с самцом алтайской размножились две пары из пяти. В одном случае это были самка общественной полевки из Калмыкии и самец обыкновенной полевки из Белгородской обл.,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.