УДК 575.8:599.73
ОБ ЭВОЛЮЦИИ РОГОВ У КОПЫТНЫХ1
© 2014 г. Е. Н. Панов
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119071, Россия
e-mail: panoven@mail.ru Поступила в редакцию 15.03.2013 г.
Приведен обзор проблемы возникновения и дальнейшей эволюции рогов в разных крупных таксонах копытных с использованием новейших литературных источников. Дана общая картина хода этих процессов по палеонтологическим данным. Рассматриваются гипотезы относительно ведущих факторов становления рогов в эволюции, таких как особенности питания, социального и антихищнического поведения видов. Поставлены под сомнения умозрительные построения о превалирующем значении в эволюции этих структур полового отбора, господствовавшие во взглядах на проблему последние 30 лет. Показано, что интерес исследователей смещается от попыток объяснения феномена микроэволюционными схемами в сторону анализа филогенетических реконструкций, выполненных по молекулярным данным, и поиска на этом пути макроэволюционных закономерностей, пока еще недостаточно понятых. Подчеркивается важность новых методологий, одной из которых оказывается изучение процессов эволюции индивидуального развития (эво-дево).
Ключевые слова: биоразнообразие млекопитающих, половой отбор, питание и экология копытных, территориальность копытных, происхождение и эволюция эксцессивных покровных структур.
DOI: 10.7868/S0044513414070125
В своей книге о половом отборе Дарвин писал: "Самцы, наделенные клыками или резцами, годными для обыкновенных жизненных целей, например, самцы плотоядных, насекомоядных и грызунов редко обладают оружием, специально приспособленным к драке с соперниками. Совсем иное надо сказать о самцах многих других животных. Мы видим это на рогах оленей и некоторых антилоп, у которых самки безроги... Если самцы снабжены оружием, отсутствующим у самок, то едва ли может быть сомнение, что оружие это служит самцам для драк между собою, и что оно было приобретено путем полового подбора и передавалось одному только мужскому полу. Невероятно, по крайней мере, в большинстве случаев, чтобы самки могли встретить препятствие для приобретения такого рода оружия по причине его бесполезности, излишества или какого-либо причиняемого им вреда. Наоборот, так как самцы часто пользуются таким оружием для разных целей, главным образом для защиты против врагов, то даже поразительно, что оно так скудно развито или совсем отсутствует у самок многих животных" (Дарвин, 1896: 467—468; курсив мой — Е.П.).
Здесь внимательный читатель легко обнаружит по меньшей мере одно явное противоречие. С одной стороны, сказано, что это оружие служит самцам для драк между собой и что именно это обстоятельство заставляет видеть в нем продукт
1 Статья публикуется в порядке дискуссии.
полового отбора. Но далее Дарвин пишет, что теми же самыми инструментами самцы пользуются, например, для защиты против врагов, что, несомненно, следует отнести к "обыкновенным жизненным целям".
Сторонники идеи полового отбора в дальнейшем многократно пытались обойти это противоречие, связанное с несомненной полифункциональностью2 таких образований, как всевозможные головные придатки, особенно широко представленные у копытных животных. Вот, например, что писал Ш. Давиташвили немногим менее века после выхода в свет книги Дарвина. На с. 404 он частично присоединяется к точке зрения другого исследователя (Соколов, 1953), по мнению которого "вначале рога возникли как вторичный половой признак, а именно, как украшение, в дальнейшем же, по мере их увеличения, они приобрели значение средства физической борьбы за обладание самкой; и только в сравнительно немногих группах полорогих рога стали орудием нападения и защиты не только от соперников, но и от врагов,— крупных хищных". На с. 405—406 сказано: "Вместе с тем следует отметить, что форма рогов у многих представителей семейства полорогих делает их малопригодными в качестве оружия. В таких
2 Она состоит, прежде всего в том, что невозможно разде-
лить модусы использования "оружия" в межвидовых и внутривидовых взаимоотношениях животных.
случаях структуры, первоначально служившие оружием, приобрели, очевидно, преимущественно, если не исключительно, аллэстетиче-ское значение". И в другом месте: у видов мегаце-росов "... рога были, по-видимому, не столько оружием для драк между самцами, сколько алл-эстететическими образованиями, действовавшими на зрительные анализаторы самцов и в еще большей степени — самок" (Давиташвили, 1961: 411; курсив мой — Е.П).
В этом разделе своей книги Давиташвили обрушивается на всех тех, кто "допускает эволюцию, не зависящую от адаптивного значения органов". Он пишет: "Поборники ортогенеза, а
3
также неодарвинисты видят тут гипертелию , но такое понимание генезиса "эксцессивно" развитых рогов равноценно отходу от дарвинизма и признанию каких-то таинственных, сверхъестественных сил, якобы управляющих эволюцией животных". Давиташвили уверен в том, что адаптивность таких "гипертелических" рогов у некоторых форм полорогих, имеющих, по всей вероятности, аллэстетическое значение, может быть понята " только в свете теории полового отбора" (там же: 406).
Через 47 лет после выхода в свет этой книги Д. Имлин (Emlen, 2008) публикует программную статью, в которой настаивает на необходимости пристального изучения " эволюции оружия у животных". Тот факт, что в качестве основателя этого направления автор называет Л.Ш. Давиташвили, говорит о том, что за эти полвека в лагере приверженцев доктрины полового отбора не произошло никакого движения вперед от тех интуитивных догадок на уровне обыденного здравого смысла, которые были высказаны Дарвином. Не только не было предпринято попыток понять, каким образом в эволюции впервые могли возникнуть образования, о которых идет речь, но этот вопрос даже ни разу не был поставлен (см. Davis et al., 2011). Между тем, эти структуры могли быть использованы их носителями для выполнения тех или иных гипотетических функций (см. ниже, Гипотеза происхождения рогов с позиций поведенческой экологии) лишь после того, как они получили определенное начальное развитие.
В этой главе я постараюсь познакомить читателя с тем, что было сделано в последние десятилетия для понимания эволюции интересующих нас образований учеными, работающими вне доктрины полового отбора, и с теми из полученных результатов, которые позволяют поставить под сомнение ее соответствие реальности. Наибольшее внимание в этих исследованиях было уделено, как уже видно из ранее сказанного той
3 Гипертелия (от гипер... и греч. telos — цель, предел), сверхспециализация, "переразвитие", тип филогенетического развития; то же, что гиперморфоз.
группе млекопитающих, которая традиционно именуется копытными.
О разнообразии структур типа "рогов" у копытных
Коль скоро эти структуры в разных группах копытных различаются не только по признакам размеров и формы, но также принципиальным характером их формирования в онтогенезе и межсезонной устойчивостью в жизни особи, Дэвис с соавторами предложили подразделять эти "головные придатки" (cranial appendages, headgear) на четыре четко разграниченные категории, соответственно тем таксонам, которым свойственен тот или иной тип этих морфофункциональных образований (Davis et al., 2011).
Среди копытных выделяют два отряда: парнокопытные, включающий в себя около 260 видов, и непарнокопытные (всего лишь чуть более 15 видов). В первом отряде рога (преимущественно у самцов) характерны для представителей тех семейств, которые ныне объединяются в категорию жвачных (см. ниже). Не обладают рогами современные нам виды трех других семейств (бегемоты, свиньи, верблюды) и, естественно, представители отряда китообразных, который сегодня сближают с бегемотами (рис.1).
Среди непарнокопытных рога (совершенно иной природы, чем у жвачных) характерны лишь для видов семейства носорогов — как ныне живущих, так и вымерших. Правда, палеонтолог и палеоэколог Кристина Дженис считает, что некогда могли обладать рогами и прямые предки лошадей (Janis, 1982: 309).
Как видно из рис. 1 и 2, величина и форма рогов необычайно изменчивы даже у видов, относящихся к одному роду, не говоря уже о представителях крупных семейств. Кроме того, как среди полорогих, так и в семействе оленей есть безрогие виды.
Рога во всех подразделениях жвачных, как правило, парные и симметричные, располагаются на лобной кости (в отличие от того, что мы видим у носорогов). Для видов семейства оленей (Cervidae) характерны ветвящиеся рога, что отличает их от головных выростов у прочих форм жвачных. Уникальны они и в том отношении, что периодически сбрасываются по окончании брачного сезона и регенерируют на следующий год4. У представителей каждого из четырех семейств жвачных физиология развития головных выростов в онтогенезе подчиняется собственной схеме, что предопределяет и глубокое несходство в
4 Эти различия между интересующими нас структурами у видов семейств Bovidae (Быки) и Cervidae столь существенны, что в англоязычной литературе для их обозначения используются разные термины: horns и antlers, соответственно.
Л
н к а
-
Н
н
-з-
П
О
а
О Н
Рч
—
Н
н 3
П
О
О Н
Рч
—
Н
—
3 я
В
Слоны
Ламантины
Даманы
Тапиры
Носороги
Лошади*?
Китообразные
Бегемоты
|— Полорогие
Олени
Вилороги
Жирафы
Свиньи*
Верблюды
Рис. 1. Распространенность рогов среди копытных. Семейства ныне живущие, виды которых обладают рогами, подчеркнуты. Звездочкой обозначены семейства, в которых обладали рогами вымершие виды. Проиллюстрированы некоторые варианты рогов у вымерших форм (показаны звездочкой). Схема филогенеза по: http: // ww.google.ru/im-gres?imgurl. Изображения рогов из: Emlen, 2008.
тонком строении этих структур в дефинитивном состоянии.
Простейшее строение рогов мы видим у жирафов. Это сравнительно короткие костные выступы, одетые кожей с шерстным покровом. Им
предлагают присвоить особое название "костные конусы" (ossicones). У единственного ныне живущего представителя семейства Antilocarpidae, вилорога Antilocapra americana, "вильчатые рога" (pronghorns), сходные по внутре
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.