ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2014, том 40, № 3, с. 36-44
УДК 612.821
ОБЪЕКТИВНЫЕ И СУБЪЕКТИВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ СЛУХОВОГО РАЗЛИЧЕНИЯ ДВИЖУЩИХСЯ СТИМУЛОВ
© 2014 г. Л. Б. Шестопалова, Е. А. Петропавловская, С. Ф. Вайтулевич, Н. И. Никитин
Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, Санкт-Петербург E-mail: shestolido@mail.ru Поступила в редакцию 14.06.2013 г.
Исследовали соотношения между объективными и субъективными показателями различения человеком звуковых стимулов с целью выяснения особенностей обработки сигнала в мозге на разных этапах слухового анализа. Применялись два метода исследования — электрофизиологический (регистрация негативности рассогласования) и психофизический (двухальтернативный вынужденный выбор). Использовались два типа пространственных звуковых стимулов: движущиеся плавно и "скачком" от средней линии головы. Субъективное различение плавного движения и скачка измерено как функция длины траектории движения стимула. Негативность рассогласования, как объективный показатель пространственного различения, зарегистрирована для стимулов, соответствовавших как надпороговому, так и подпороговому уровню психофизического различения. Увеличение угловой траектории движения стимулов приводило к возрастанию как амплитуды негативности рассогласования, так и субъективного различения, но их корреляция оставалась ниже уровня значимости. Полученные результаты обсуждаются с точки зрения возможности обработки слуховой пространственной информации в отсутствие ее осознанного восприятия.
Ключевые слова: пространственный слух, движение источника звука, негативность рассогласования.
Б01: 10.7868/80131164614030163
Один из основных вопросов когнитивной психофизиологии касается нейрофизиологических механизмов сенсорного восприятия. В полной мере это относится и к процессам слухового восприятия пространства. Первичная обработка слуховой информации происходит на уровне, предшествующем вниманию (в англоязычной литературе — ргеаМепИуе, ргееотеюш). Временной анализ поступающей звуковой последовательности на этом уровне обеспечивается нейрональными механизмами, формирующими след текущего слухового потока в сенсорной памяти и обеспечивающими предсказание относительно последующих стимулов. В случае, когда предсказание не выполняется и последующий стимул выделяется из предшествующего звукового контекста, генерируется потенциал негативности рассогласования (НР). В самом общем виде, НР возникает в результате нарушения обнаруженных закономерностей звуковой стимуляции, включающих сенсорную информацию как о стимуле, так и о контексте, в котором он был предъявлен.
Нарушение закономерности, обычно, может быть обнаружено также и на сознательном уровне, благодаря тому, что предъявление девианта может приводить к переключению внимания [1— 3]. Как было установлено в многочисленных ра-
ботах, формирование следа стимула в сенсорной памяти, лежащее в основе генерации НР, зачастую может быть исследовано также психофизическими методами (см. обзор [4]). Однако в некоторых случаях акустические различия, вызывающие НР, оказываются ниже порога активного распознавания [5—9]. Описаны также экспериментальные ситуации, когда перцептивно различные стимулы не вызывали НР, либо формировались одинаковые НР при наличии перцептивных отличий в стимулах [10—13].
Применительно к пространственному слуху, формирование НР в ответ на подпороговые различия сигналов было продемонстрировано в условиях различения неподвижного и движущегося стимулов [14—16]. Звуковые стимулы предъявлялись дихотически, а движение звукового образа создавалось за счет динамических изменений межушной задержки (ДТ). При предъявлении движущихся девиантов в контексте неподвижных стандартов значимая НР наблюдалась даже при очень коротких траекториях движения, соответствующих изменению ДТ в движущемся стимуле на 20 мкс. В то же время субъективные пороги различения неподвижных и движущихся звуковых образов, измеренные у той же группы испытуемых методом двухальтернативного вынужден-
ного выбора, оказались существенно выше (более 30 мкс). Тем самым было впервые показано формирование значимой НР в ответ на подпороговые пространственные различия слуховых стимулов.
В работе [17] также использовались субъективно слабо различимые пространственные звуковые стимулы. В предъявляемых стимулах стандарт и девиант перемещались от средней линии головы на одно и то же расстояние (23°) за счет равных изменений ДТ (200 мкс). В стандартных стимулах ДТ изменялась по линейному закону, вызывая плавное движение звукового образа, тогда как в девиантах она изменялась ступенчато, создавая эффект "скачка" звукового образа. Субъективное различение плавного и скачкообразного движений находилось на уровне случайного угадывания (50%) и не достигало порогового уровня (75%) ни у одного из 8 слушателей. В то же время, у той же группы испытуемых регистрировалась достоверная НР при предъявлении скачкообразного девианта в контексте плавно движущихся стандартов. При этом анализ ранговой корреляции Спирмена для индивидуальных данных показал, что ни амплитуда, ни латентность негативности рассогласования не коррелировали с вероятностью правильного выбора в психофизическом тестировании.
Наличие неустойчивой корреляции между параметрами НР и субъективной различимостью стимулов подробно рассмотрено в обзоре [4]. Предполагается, что их определенное несоответствие может объясняться тем, что НР отражает ранние корковые этапы слухового анализа, в то время как поведенческое различение включает более поздние стадии обработки информации и может быть подвержено влиянию целого ряда субъективных факторов (внимание, мотивация и т.п.).
С целью дальнейшего изучения нейрофизиологических механизмов, действующих на разных этапах слухового восприятия, в настоящей работе исследовались соотношения объективного и субъективного показателей различения звуковых стимулов в условиях подпороговых и надпорого-вых изменений в их пространственных характеристиках. Для этого в психофизических экспериментах сначала определяли уровень субъективного различения движущихся звуковых стимулов при варьировании длины траектории перемещения стимулов. Затем стимулы, соответствующие подпороговому и надпороговому различению, использовали в качестве стандартов и девиантов в электрофизиологических экспериментах с регистрацией НР.
МЕТОДИКА
В экспериментах приняли участие 11 испытуемых (четверо мужчин и семь женщин) с нормаль-
ным слухом в возрасте от 20 до 40 лет (средний возраст 27.4 года). Испытуемых располагали в комфортном кресле в экранированной звукоизолированной камере. В ходе регистрации ЭЭГ им предлагали читать книгу по своему выбору; во время психофизического тестирования испытуемые выполняли задания по различению звуковых стимулов, нажимая клавиши на специальной клавиатуре. Каждый испытуемый проходил экспериментальный цикл полностью. Перед началом психофизических экспериментов все испытуемые проходили предварительное обучение с целью стабилизации оценок.
Звуковыми стимулами служили дихотически предъявленные отрезки белого шума полосой 100—1300 Гц и длительностью 200 мс, синтезированные в цифровом виде. Фронты нарастания и спада длительностью 10 мс сглаживались косину-соидальной функцией. Стимулы перемещались от средней линии головы в сторону правого или левого уха за счет динамических изменений AT в сигнале. Длина угловой траектории движения стимула задавалась конечной величиной AT. Использовались два типа движущихся стимулов, обозначенные как "движение" и "скачок".
Стимул "движение" вызывал плавное движение звукового образа влево или вправо от средней линии головы за счет линейного нарастания межушной задержки AT от 0 до ±200, ±300, ±400, ±500, ±600, ±700, ±800 мкс.
Стимул "скачок" моделировал мгновенное перемещение звукового образа влево или вправо от средней линии головы за счет скачкообразного изменения AT от 0 до тех же значений (±200, ±300 ... ±800 мкс). Изменение задержки происходило в середине сигнала через 100 мс после его включения.
Синтезированные сигналы преобразовывали в аналоговую форму при помощи многоканальной аудиоплаты Gina24 (Echo Audio, США). Для подачи стимулов непосредственно к барабанной перепонке применяли звукоизлучатели ER-2 (Ety-motic Research Inc., США) с амплитудно-частотными характеристиками, имеющими в диапазоне 0.1—10 кГц неравномерность ±3 дБ. Наконечники звукоизлучателей обеспечивали дополнительное подавление внешних шумов на 30 дБ. Интенсивность сигналов устанавливалась на уровне 50 дБ над порогом слышимости на каждом ухе испытуемого.
Психофизическое тестирование проводилось методом двухальтернативного вынужденного выбора. В начале каждой серии испытуемому сообщали длину траектории (200, 300, 400, 500, 600, 700 или 800 мкс) и направление перемещения звуковых образов (влево или вправо от средней линии головы). В ходе каждой пробы испытуемому предъявлялась пара звуковых стимулов: "движе-
AT, мкс 800— 200 —^
О
Б AT, мкс
800 200
_ с-
0 100 200 Время, мс
Рис. 1. Схематическое представление звуковых стимулов. Слева — динамические изменения межушной задержки (AT) в стимулах, моделирующих плавное движение (А) и мгновенное перемещение ("скачок") звукового стимула (Б). По оси абсцисс — время от начала действия стимула, мс. По оси ординат — межушная задержка, мкс. Справа на схеме головы — локализация стимулов. Стрелки — траектории плавного движения звукового образа; точки с пунктиром — скачок. На рисунке показаны только правосторонние траектории; в эксперименте использовалось движение вправо и влево.
ние" и "скачок", порядок предъявления стимулов в пределах пары устанавливался случайным образом. Интервал между стимулами в паре составлял 700—900 мс. Испытуемого просили определить, какой из стимулов в паре представлял "скачок", и нажать соответствующую клавишу на клавиатуре. Величина интервала между ответом испытуемого и предъявлением следующей пары стимулов изменялась случайным образом от 2 до 4 с. В каждом тестировании предъявлялось 26 пар стимулов. Для каждой траектории проводили 3—6 тестирований каждого испытуемого; тем самым, накапл
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.