УДК 57;574.58;574.625
ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ РЕСУРСАМИ И ЕЕ РОЛЬ В РАЗВИТИИ ИНВАЗИОННЫХ ПРОЦЕССОВ
© 2010 г. Е. А. Криксунов1, А. Е. Бобырев2, В. А. Бурменский1
1Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра ихтиологии 119899 Москва, Ленинские горы e-mail: kriksunov@mail.ru 2Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский пр-т, 33 e-mail: abobyrev@mail.ru Поступила в редакцию 24.12.2009 г.
Проанализировано состояние биотических сообществ ряда водоемов с целью определения условий, способствующих развитию биологических инвазий. Балансовые и динамические модели использованы для выявления факторов, обеспечивших вселение дрейссены Dreissena polymorpha в Нарочанские озера (Белоруссия) и корюшки Osmerus eperlanus в оз. Сямозеро (Карелия). Результаты анализа свидетельствуют о том, что основным фактором развития инвазии, приводящей к удлинению сложившейся трофической цепи, является наличие ресурсов, не утилизируемых аборигенными видами. Наивысшие шансы на успех имеют виды-инвайдеры, спектр питания которых включает в себя организмы тех трофических групп, которые вносят наиболее значимый вклад в формирование "избыточной" (доступной для потребления инвайдером) продукции. Установлено, что закрепление чужеродного вида в составе сообщества оказывается возможным, только если объем этой продукции превышает некоторую пороговую величину. В условиях пространственно-временной неоднородности среды обитания важную роль приобретает также фактор времени, определяющий конкретный момент вселения нового вида в экосистему.
Исследованиям биологических инвазий в настоящее время уделяется самое пристальное внимание. Считается, что вселение чужеродных видов в природные экосистемы представляет собой существенную угрозу биоразнообразию, вторую по значимости после разрушения мест обитания (Parker et al., 1999; Биологические инвазии..., 2004). Следует подчеркнуть, впрочем, что, несмотря на негативную коннотацию термина "биологическая инвазия" (подразумевающую связь этого явления с последствиями антропогенной трансформации экосистем), вопрос о проникновении новых видов в исходно не свойственные им местообитания тесно смыкается с вопросами формирования и эволюции биотических сообществ (Brown, Sax, 2004) и является, таким образом, одной из центральных проблем экологической теории. Изучение данной проблемы имеет давнюю историю, которая может быть прослежена, начиная с классических работ Элтона (Elton, 1958) и Макартура и Уилсона (MacArthur, Wilson, 1967) и заканчивая последними теоретическими разработками Хаббелла (Hubbell, 2001).
С определенной долей условности можно говорить о двух основных подходах к изучению механизмов биологических инвазий, обозначенных в свое время Элтоном (Elton, 1958). Первый направлен на анализ биологических свойств ви-дов-инвайдеров, определяющих успешность их проникновения в новые местообитания; второй -на исследование структурных и динамических свойств биоценозов, способствующих закреплению в их составе чужеродных видов. До недавнего времени общим для таких подходов являлось преимущественное использование описательных средств анализа в ущерб системным методам, наиболее адекватным столь сложным явлениям, как инвазия и сопряженные с ней перестройки структуры биотического сообщества (MacIsaac et al., 2002; Lockwood et al., 2007).
В последние годы в таких исследованиях начинают широко использоваться методы математического моделирования. Их применение позволяет учитывать разнообразные сочетания факторов, сопровождающих инвазию, рассматривать ее как сложный многоступенчатый процесс, исход
каждой стадии которого определяется сложными взаимоотношениями чужеродных и нативных видов (Heger, Trepl, 2003).
В настоящей работе предпринята попытка модельного анализа структуры и организации озерных экосистем с целью выявления причин, обеспечивающих принципиальную возможность проникновения и закрепления в составе их биотических сообществ чужеродных видов. Рассмотрен лишь такой тип инвазий, которые сопровождаются усложнением трофической цепи, без конкурентного вытеснения аборигенных видов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Объекты исследования
Объектами исследования послужили экосистемы Нарочанских озер (Белоруссия) и оз. Сямозеро (Россия, Карелия).
Группа Нарочанских озер (54°51' с.ш., 26°46' в.д.) сформирована тремя озерами: Нарочь, Мястро и Баторино. В гидрологическом отношении самое крупное оз. Нарочь принадлежит к числу слабопроточных водоемов - время его водообмена составляет 10-11 лет. Вода поступает в него из оз. Мястро через короткую протоку Скема. Баторинский ручей соединяет оз. Мястро с оз. Ба-торино. Оз. Нарочь принимает воды 17 ручьев, из него вытекает р. Нарочь, впадающая в р. Ви-лию, правый приток Немана (Якушко и др., 1988). Площадь водного зеркала оз. Нарочь составляет 79.6 км2, оз. Мястро - 13.1 км2, оз. Баторино -6.3 км2. Средние глубины - соответственно 8.9, 5.4 и 3.0 м (Бюллетень экологического состояния..., 2003). Согласно ранжированию водоемов по трофическому статусу, оз. Нарочь представляет собой мезотрофный водоем, оз. Мястро - эвтрофный, и оз. Баторино - высокоэвтрофный (Мусатов, 2001).
В последние десятилетия, впрочем, проявляется выраженная тенденция к деэвтрофированию На-рочанских озер, регистрируемая, в частности, по динамике индекса Карлсона (Carlson, 1977) - интегрального показателя, характеризующего прозрачность воды, содержание хлорофилла и общего фосфора. Считается, что одна из главных причин снижения трофности - деятельность вселенца, двустворчатого моллюска Dreissena polymorpha, появившегося в озерах в конце 1980-х годов (Ос-тапеня, 2000). Бурное развитие дрейссены, сопровождавшееся многократным увеличением ее биомассы, продолжалось до середины 1990-х годов, после чего популяция вселенца стабилизировалась (Жукова, Остапеня, 2003; Burlakova et al., 2006).
Несмотря на различия озер Нарочанской группы, их биотические сообщества имеют сходную видо-
вую и трофическую структуру, что делает возможным их рассмотрение с позиций единого биоценоза.
Озеро Сямозеро (61°55' с.ш., 33°11' в.д.), расположенное в 60 км от г. Петрозаводска, является одним из наиболее крупных и продуктивных водоемов, расположенных на Онежско-Ладожском перешейке и входящих в бассейн р. Шуи. Площадь водной поверхности озера составляет около 260 км2, максимальная глубина - 24.5 м, средняя -около 6 м. В озеро впадает 17 рек и вытекает одна -Сяпся, связывающая его с Вагатозером. Большинство притоков впадает в северную половину Сямозера. Исток р. Сяпси находится в его северовосточной части. Показатель условного водообмена озера составляет 0.24, т.е. водные массы замещаются раз в четыре года (Стерлигова и др., 2002).
Начиная с середины 1950-х годов в озере происходило последовательное нарастание концентрации биогенов. За тридцать лет поступление азота возросло с 0.07-0.28 до 0.40-0.86 мг/л. Содержание минерального фосфора, ранее практически отсутствовавшего, достигло к 1990-м годам 0.0030.005 мг/л, органического фосфора - 0.0270.057 мг/л. Считается, что к началу 1980-х годов рост концентрации биогенов замедлился и их содержание в озере стабилизировалось (Павловский, 1999).
Наиболее заметные изменения в составе биотического сообщества Сямозера пришлись на 1970-е годы. Они были связаны с проникновением в озеро нового вида рыб - корюшки Osmerus eperlanus. К середине 1980-х годов положение стабилизировалось: прекратился рост численности корюшки, сформировались новые, устойчивые трофические связи вселенца, завершилось изменение пищевых ниш основных групп рыб, вызванное эвтрофи-кацией водоема (Изменение структуры..., 1982).
В этой краткой истории развития сообщества Сямозера отчетливо выделяются два относительно стабильных периода. Первый из них охватывает 1950-е годы и характеризует состояние, в котором сообщество пребывало до вселения корюшки. Второй (1980-е годы) - состояние сообщества после завершения акклиматизационной вспышки корюшки и развития процессов эвтрофирования.
Описание моделей
В качестве инструментов исследования использованы различные типы моделей: 1) балансовая трофическая модель ЕсораШ/Есо8т (Christensen et а1., 2000); 2) динамические модели - трофо-динамическая модель озерного сообщества типа Лотки-Вольтерры (Бобырев и др., 2005) и модель популяционной системы типа "хищник-жертва", учитывающая пространственную неоднородность среды обитания гидробионтов (Гоник и др., 2007).
1. Балансовая модель. Модель Ecopath/Ecosim опирается на методологию балансового подхода, основной постулат которого утверждает, что скорость формирования биологической продукции равна скорости ее утилизации внутри системы и, следовательно, исходит из предположения о равновесном состоянии системы. Для равновесной экосистемы, представленной /-видами, связанными трофическими отношениями типа "потребитель-ресурс", баланс продукции и элиминации может быть описан системой однотипных уравнений вида
В/ ■ (P/B,.) ■ EE. - EX/ = 2 [Bj ■ (Q/Bj) ■ Dj, (1)
где Bi - биомасса вида i, P/Bt - скорость продуцирования биомассы видом i, EEt - экотрофическая эффективность (доля продукции вида i, вовлекаемая в трофические цепи), EXt - убыль биомассы, связанная с промыслом или эмиграцией, Bj - биомасса вида j, являющегося потребителем вида i, Q/Bj - удельная скорость потребления видаj, DC^ -доля вида i в составе пищевого рациона вида j.
В сообществе, состоящем из n видов (трофических групп), транспорт вещества и энергии может быть описан системой из n уравнений вида (1). В общем случае любые из переменных, входящих в уравнения, могут считаться неизвестными величинами. Когда число неизвестных переменных равно числу уравнений модели, решение является единственным и отвечает условию сбалансированности системы.
Модель Ecopath позволяет исследовать структуру и состояние сообщества в фиксированные моменты времени, однако, в силу предположения о равновесности системы, обладает малой прогностической ценностью. Развитие процесса в динамике отчасти можно оценить, сопоставляя результаты моделирования, относящиеся
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.