СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2011, том 25, № 2, с. 143-155
_ СЛУХОВАЯ _
СИСТЕМА
УДК 595.786; 591.185.5
ОБРАБОТКА СУММЫ ДВУХ РИТМИЧЕСКИХ ПОТОКОВ В ЦЕНТРАЛЬНЫХ ОТДЕЛАХ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ БАБОЧЕК
(LEPIDOPTERA, NOCTUIDAE)
© 2011 г. Д. Н. Лапшин
Учреждение Российской академии наук Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН 127994, Москва, ГСП-4, Б. Каретный пер., 19 E-mail: lapshin@iitp.ru
Поступила в редакцию: 21.11.1010 г.
Ранее было показано, что характер реакций слуховых интернейронов бабочек существенно зависит от количества независимых акустических сигналов на входе их слуховой системы (Лапшин, 2010). Эти данные были получены при стимуляции подопытных насекомых двумя ритмическими последовательностями тональных пульсов с близкими временными и частотными характеристиками. Следующий этап состоял в проверке устойчивости обнаруженных эффектов в ответах нейронов на предъявление сигналов с разными периодами следования и частотным заполнением.
В данной работе проведено исследование реакций слуховых интернейронов первого грудного ганглия совок (Noctuidae) на сумму двух ритмических последовательностей пульсов с тональным (частота заполнения 40 кГц) и шумовым (ширина спектра 35-120 кГц) заполнением. Спектральные параметры шумовых пульсов выбраны сходными с характеристиками шумов, сопровождающими полёт бабочек.
Показано, что слуховая система совок способна обнаруживать тональные сигналы, имеющие амплитуду на 1.5-2 порядка меньшую по сравнению с ритмическим шумом, предъявляемым в фоновом режиме.
На интервалах времени, где ожидались ответы нейронов на очередные пульсы, в соответствии со структурой каждой из ритмических последовательностей формировались зоны повышенной чувствительности (зоны выделения). В комплексе с зонами выделения наблюдались также области с резко сниженной нейронной активностью (зоны подавления и режекции). Вариации периода повторения пульсов в диапазоне 24-50 мс не сказывались принципиальным образом на общей картине формирования этих зон.
Возникновение зон выделения и подавления в активности слуховых интернейронов можно интерпретировать как признак развития внимания бабочек к значимым акустическим сигналам.
Ключевые слова: Noctuidae, совки, защитное поведение, летучие мыши, параллельная обработка информации, внимание.
ВВЕДЕНИЕ
Открытие способности к эхолокации ночных бабочек - совок (КоСшёае) показало удивительный параллелизм в развитии этого явления у представителей разных таксонов (Лапшин, 2005). К настоящему времени известны ещё четыре группы животных, использующих акустическую локацию при ориентации в пространстве: летучие мыши, водные млекопитающие (китообразные и ластоногие), птицы, обитающие в пещерах (гуахаро, саланганы), грызуны и насекомоядные
животные (землеройки и тенреки) (Айрапетьянц, Константинов, 1974). Из сопоставления локационных систем позвоночных и насекомых, имеющих принципиально разную организацию слуховых анализаторов, возник вопрос, как далеко простирается параллелизм в логике обработки информационных потоков у этих животных.
Морфология слуховой системы совок вполне соответствует традициям экономного решения физиологических задач у насекомых: восприятие и последующая обработка акустической инфор-
мации осуществляется у этих бабочек системой, состоящей всего из четырёх слуховых рецепторов и нескольких десятков интернейронов, образующих высшие отделы слуховой системы (Roeder, Treat, 1957; Boyan, Fullard, 1986).
При исследовании характеристик слуха насекомых наиболее широкое распространение получил метод стимуляции препарата сериями однотипных звуковых посылок определённой длительности и частотного заполнения. К более сложным видам стимуляции можно отнести предъявление подопытным насекомым моделей призывных сигналов, также имеющих чётко выраженную ритмическую структуру. Использование такой упрощенной стимуляции оправдано наглядностью получаемых результатов и простотой их вербальной интерпретации. Несомненное преимущество упомянутых методик - сопоставимость результатов, полученных на нейронах, относящихся к различным отделам центральной нервной системы (ЦНС), а также данных тестирования представителей разных видов животных.
Между тем даже из простых наблюдений акустической обстановки в естественных условиях очевидно, что присутствие только одного ритмического сигнала в зоне слуховой чувствительности насекомого является скорее исключением, нежели правилом. Перед животным стоит задача выбора из всего многообразия акустических потоков самого разного происхождения одного или нескольких сигналов, представляющих наибольший интерес в контексте питания, репродуктивной функции или признака опасности. Этому выбору должен предшествовать процесс упорядочивания поступающей извне информации в аспекте приоритетности стоящих задач. Такой процесс упорядочивания по существу представляет собой форму внимания. В свою очередь внимание животного, как объект исследования, по определению требует одновременного использования в качестве стимулов нескольких моделей биологически актуальных стимулов.
Для совок жизненно важной задачей является своевременное восприятие эхолокационных трелей летучих мышей. Обнаружив сигналы нападающего хищника, бабочка совершает резкие и непредсказуемые манёвры и таким образом снижает вероятность собственной гибели (Roeder, Treat, 1957; 1961). Однако и спасаться бегством после каждого случая восприятия ультразвука для насекомого не выгодно, так как при этом падает эффективность выполнения основных функций имаго: расселения и размножения. К этому следует добавить, что в моменты излучения собствен-
ных локационных щелчков совки обнаруживают себя перед хищными рукокрылыми, поэтому акустический мониторинг пространства у этих бабочек органично сопряжён со стратегией использования эхолокатора (Лапшин, 2005).
В реальной обстановке восприятие совками биологически значимой информации осуществляется на фоне других, как правило, нейтральных акустических потоков, также имеющих ритмическую структуру. Можно назвать, как минимум, три группы таких сигналов: во-первых, это шумы полёта самой бабочки (Лапшин, Воронцов, 2007), во-вторых, призывные сигналы массовых видов прямокрылых, например, Tettigonia cantans (Heller, 1988) и, в-третьих, сигналы летучих мышей, специализирующихся на ловле более мелких насекомых и, следовательно, не представляющих серьёзной опасности для самой бабочки (Swift, Racey, 1983; Funakoshi, Yamamoto, 1996). К последней группе можно также причислить сигналы опасных для бабочек летучих мышей, но находящихся на большом расстоянии от воспринимающего звук насекомого. Таким образом, выделение из всего многообразия ультразвуковых потоков тех последовательностей, источники которых представляют реальную угрозу безопасности, является для насекомого жизненно важной задачей.
Изобилие в природе животных, излучающих сигналы с сильными гармониками в ультразвуковом диапазоне, порождает высокое разнообразие суммарных сигналов на входе слуховой системы. В этой связи логично предположить, что функционирование нейронных механизмов, обеспечивающих обнаружение ритмических последовательностей на фоне помех, осуществляется в ЦНС по каким-то универсальным алгоритмам, не специализированным к конкретным сочетаниям сигналов.
При планировании экспериментов с предъявлением насекомому двух или нескольких стимулов следовало учитывать то обстоятельство, что на ответы слуховых интернейронов могут влиять как сам факт множественности разнородных входных сигналов, так и различия в их параметрах. По этой причине на первом этапе исследования в качестве акустических стимулов использованы две ритмические последовательности с минимальными различиями во временной структуре (Лапшин, 2010). Было показано, что на интервалах времени, где ожидались ответы нейронов на очередные пульсы, в соответствии со структурой ритмической последовательности формировались зоны повышенной слуховой чувствительности (зоны выделения). Совместно с зонами выделения в
О 102030
W
б
II
-ниь
о
8
16 24 32 40 48
-о
'¡Г*'
WК ''" я
8 16 24 32 40
48
Рис. 1. Строчные диаграммы:
а - формирование зоны выделения и сопряженных зон подавления (Iи II) в ответах слуховых интернейронов совки A. gamma; б - зоны режекции, формирующиеся в моменты совпадения ответов нейрона на пульсы обеих последовательностей (указаны стрелками R), A. pyramidea. Оба стимула представляли собой непрерывные последовательности тональных пульсов с периодами следования 48 и 50 мс. По горизонтальной оси диаграмм - время (мс), ограниченное одним периодом следования пульсов синхронизирующей серии. Точка 0 соответствует началу очередного пульса в серии (условное изображение пульса приведено в начале горизонтальной оси. По вертикальной оси - текущее время регистрации (с). Зачернёнными прямоугольниками, примыкающими к вертикальным осям, обозначены интервалы подачи одного стимула на фоне другого (Лапшин, 2010).
ответах нейронов также наблюдались области с резко сниженной нейронной активностью (зоны подавления). Одна такая зона предшествовала во времени зоне выделения, а вторая возникала после неё (рис. 1, а). Комплексы сопряженных зон выделения и подавления формировались в ЦНС бабочек относительно временных профилей предъявляемых ритмических серий.
На основании полученных данных была сформулирована гипотеза, что для каждого ритмического сигнала в ЦНС бабочек формируется модуляционная функция, в соответствии с которой происходит адаптивная подстройка параметров слуховой системы. В ходе дальнейшего развития этого направления исследований, опираясь на уже известные данные, можно приступить к изучению активности слуховых интернейронов при действии двух независимых ритмических стимулов, существенно различающихся по своим амплитудно-частотным характеристикам. В этой связи
-0-
-О
-О
■Ö—
Рис. 2. Схематичное изображение результирующего акустического сигнала при одновременной стимуляции препарата шумовыми и тональными стимулами.
Амплитуда шумовых всплесков относительно тональных пульсов на иллюстрации уменьшена в 3 раза по сравнению с реальным соот
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.