ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2009, том 70, № 6, с. 495-503
УДК 574.652:001.4
ОБРАСТАНИЯ: ТЕРМИНОЛОГИЯ И ОПРЕДЕЛЕНИЯ
© 2009 г. В.В. Халаман
Беломорская биологическая станция ЗИН РАН 199034 С.-Петербург, Университетская наб., 1 е-таИ: wsbs@zin.ru Поступила в редакцию 07.04.2008 г.
Существующая на сегодняшний день классификация основных экологических групп гидробион-тов эклектична и смешивает два принципа: экоморфологию организмов и топологию водоема, что приводит к трудностям в определении отношений между бентосом и сообществами обрастания. Сообщества прибрежного обрастания не могут рассматриваться как самостоятельная экологическая группировка такого же ранга как планктон или бентос. Для этого не выполняется основное необходимое условие - уникальность видового состава. Обрастания всегда есть дериват бентоса. Все особенности сообществ обрастания, отличающие их от аналогичного населения бентали, определяются топологией и свойствами субстрата, относительно коротким временем его экспозиции и гидрологическими условиями, в которых развивается обрастание. Между сообществами бентоса и обрастания существует континуум как в пространстве (вдоль градиента абиотических факторов внешней среды), так и во времени (вдоль сукцессионной серии). Чаще всего такой континуум разорван из-за значительной удаленности субстрата, на котором развивается обрастание, от дна водоема и постоянными экстремальными воздействиями, нарушающими или тормозящими развитие сообществ обрастания. Таким образом, прибрежные обрастания есть ни что иное, как бентос, формирующийся в специфических условиях. Особое явление представляют собой так называемые океанические обрастания, образованные уникальной фауной. Однако океанические обрастания эволюционно и экологически связаны с прибрежным обрастанием и бентосом.
Предлагается следующее определение: обрастания - это сообщества, формируемые представителями бентоса в ходе сукцессии на твердых субстратах, в той или иной степени дистанцированных от дна водоема.
Проблема
Пожалуй, нет ни одного специалиста, серьезно занимавшегося биообрастаниями, который не уделил бы внимания терминологии и классификации данного явления. В отечественной литературе пик дисскуссии на эту тему приходился на 197080-е годы, и в настоящее время интерес к проблеме заметно упал. Однако выработать единый взгляд на природу обрастания до сих пор не удалось.
Обычно обрастание понимается как население любых твердых субстратов, находящихся в воде, либо только субстратов антропогенного происхождения. Вместе с тем существует стремление обособить обрастание от бентоса и придать ему такой же независимый статус, какой имеют другие экологические группы гидробионтов, как-то планктон, нектон, нейстон и плейстон. При этом объектом спора оказываются принципы, положенные в основу такого выделения: антропогенное происхождение субстрата (Бенинг, 1924; Брайко, 1973; Резниченко и др., 1976); жизнь на границе раздела твердой и жидкой фазы (Протасов, 1982; Раилкин,
1998а); наличие первичной сукцессии (Серавин и др., 1985). Ни один из этих принципов тем не менее не позволяет провести четкую границу между сообществами обрастания и бентоса. Примечательно, что исследователи, одними из первых обратившие внимание на сообщества обрастания и давшие этому явлению названия "нарост" (Aufwuchs) (Seligo, 1915) или "оброст" (Bewuchs) (Hentschel, 1916), не выделяли его из бентоса. Эту же точку зрения поддерживают и некоторые более современные авторы (Редфилд, Диви, 1957; Тарасов, 1961; Зевина, 1972; Гальцова и др., 1985). Многие из них указывают на особые черты обрастания, но рассматривают его как частный случай эпибиоза или специфическую часть бентоса.
Интересен взгляд на эту проблему В.Д. Брайко, которая фактически уходит от решения вопроса о статусе обрастания как экологической группировки и определяет его как некий феномен "...суть которого состоит в способности личинок колонизировать любой субстрат независимо от его формы, размеров, физико-химических свойств и местонахождения" (цит. по: Брайко, 1985, с. 15).
Необходимо отметить, что спор о статусе сообществ обрастания имеет место преимущественно в отечественной литературе. Автору не удалось найти сколько-нибудь значимую дискуссию по этому вопросу в англоязычных работах. Как правило, по отношению к сообществам обрастания западные коллеги используют термины "fouling" или "biofouling". Они имеют смысл "биологического загрязнения", что в известной степени связывает эти понятия с хозяйственной деятельностью человека и антропогенными субстратами. Однако наряду с ними, хотя и несколько реже, можно встретить определения "encrusting", "sessile", "epifaunal" и "epibenthic". Даже словосочетание "benthic community" применяется по отношению к населению субстратов искусственного происхождения (Goren, 1979; Keen, Neill, 1980; Baynez, Szmant, 1989, и др.). В большинстве своем все эти термины используются как синонимы, и их можно встретить в пределах одной работы. Это свидетельствует о том, что в мировой научной литературе отсутствует стремление как-то противопоставить обрастание бентосу.
Чтобы разобраться в таком изрядно запутанном вопросе, прежде всего необходимо определить что лежит в основе классификации основных экологических групп гидробионтов.
Принципы классификации экологических групп гидробионтов
Не трудно видеть, что в настоящее время в основе деления гидробионтов на экологические группы лежит принцип их обитания в пределах однородной среды (планктон и нектон) или на границе раздела фаз (плейстон и нейстон). Для разграничения нектона и планктона добавляется признак подвижности, поскольку обе эти группы находятся в пределах одной среды - водной. Нейстон и плейстон обитают на разделе сред вода/воздух, но отличаются по своему отношению к пленке поверхностного натяжения. Для нейстона, в отличие от плейстона, она имеет функциональное значение как место прикрепления или опоры. При определении бентоса принцип выделения экологических групп на основе обитания живых организмов в среде или на границе раздела сред оказывается нарушенным. Он подменяется топологией водоема. По определению, "бентос" - те, кто живет в глубине, на дне водоема. При этом к бентосным организмам относятся как находящиеся в толще грунта (инфауна), т.е. в однородной среде, так и живущие на границе раздела сред: вода/грунт (эпибентос). Однако если следовать принципу выделения экологических групп гидробионтов по их обитанию в среде или на границе раздела сред, то и инфауна, и эпибентос должны иметь такой же ранг, как планктон и нейстон. Именно по этой причине в рамках существующей классификации понятие
"бентос" оказывается не достаточно корректным.
Одна из попыток выхода из такого положения была предпринята А.А. Протасовым (1982). Он сузил понятие "бентос" до организмов, обитающих на границе раздела жидкой и полутвердой фаз (вода -рыхлые осадки, пронизанные водой). Это дало ему основание выделить "перифитон", обитающий на разделе жидкой и твердой фазы (вода - твердый субстрат). Однако такое деление вряд ли можно считать удачным. Строго следуя определению А.А. Протасова, бентосом следует считать организмы, обитающие на мягких грунтах, но не в них самих. Таким образом, из рассмотрения выпадает все инфаунные виды.
В то же время понятие "бентос" вполне отвечает делению всех гидробионтов на две группы: пелагос и бентос, которые соответствуют двум основным биотопам водоемов: пелагиали и бентали (Константинов, 1967).
Эклектичность принципов, положенных в основу современной классификации экологических групп гидробионтов, и есть причина, порождающая многие споры о статусе бентоса и обрастания. Здесь смешаны абсолютно разные подходы, которые не только не дополняют, но и входят в противоречие друг с другом. С одной стороны, это пространственное размещение, т.е. топология водоема (набор основных биотопов), а с другой -классификация жизненных форм гидробионтов. На самом деле использование признака обитания на границе раздела сред или внутри одной среды есть ни что иное как первый шаг к описанию именно жизненных форм организмов. В рамках такого рода классификации - это первое логически вытекающее крупное деление гидробионтов на группы: подвижных и прикрепленных. Если строго следовать этому принципу, то и асцидия, сидящая на грунте, и янтина, "подвешенная" на своем поплавке к поверхностной пленке воды, и сидячая инфузория, облюбовавшая планктонного рака, есть суть одно и то же - организмы, для существования которых необходима граница раздела сред. В рамках данной классификации уже не умеет значения в пелагиали или в бентали находится животное или растение. Важно лишь то, что это прикрепленная форма. Такой подход крайне полезен для экоморфологии, анализа структур сообществ и их функционирования, но плохо совместим с пространственным делением водоема на какие бы то ни было зоны. Тем не менее некоторыми исследователями жизненные формы гидробионтов привлекаются для описания именно пространственных категорий. Наиболее ярким примером такого сорта может служить попытка О.Г. Резниченко (1978) ввести наряду с "бенталью" и "пелагиалью" понятие "мезаль" - совокупность субстратов, населенных сообществами обрастания.
Жизнь на разделе твердой и жидкой фазы часто служит основанием для выделения обрастания в самостоятельную группировку или по крайней мере в особую категорию в рамках бентоса (Протасов, 1982; Раилкин, 1998а). В качестве правомочности такого подхода приводится довод о том, что структура сообществ, основные экоморфы организмов, обитающих на твердых и на мягких грунтах, различны (Раилкин, 1998а). Все это действительно так. Однако в подавляющем большинстве биоценозов есть представители разных жизненных форм, хотя одна из них и может быть доминирующей. Предлагаемое деление, как указывалось выше, лежит в плоскости экоморфологии. Кроме того, оно опирается на результат анализа структуры и состава сообществ, а они в свою очередь величины не постоянные и, как будет показано ниже, подвержены существенным изменениям, особенно в ходе сукцессии.
Разработка детальной классификации жизненн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.