ЭКОЛОГИЯ, 2007, № 6, с. 471-475
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 574.4+581.524.426.3
ОБРАЗОВАНИЕ МНОГОСТВОЛЬНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ДЕРЕВЬЕВ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ В ЭКОТОНЕ ВЕРХНЕЙ ГРАНИЦЫ ЛЕСА НА ПОЛЯРНОМ УРАЛЕ КАК ИНДИКАТОР
ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА
© 2007 г. В. С. Мазепа, Н. М. Дэви
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 E-mail: mazepa@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 25.04.2007 г.
Ключевые слова: лиственница сибирская, морфогенез, жизненная форма, верхняя граница древесной растительности.
Лиственница сибирская (Ьапх ъШпса Ledeb.), произрастающая на пределе своего распространения в высокогорьях Урала, обладает различными адаптивными свойствами, позволяющими ей относительно успешно существовать в экстремальных природно-климатических и почвенно-грунтовых условиях (Горчаковский, Шиятов, 1985). Одна из морфологических особенностей лиственницы сибирской - способность существовать в различных жизненных формах. Развитие этих растений изучено недостаточно, хотя в одной из последних опубликованных работ (Горош-кевич, Кустова, 2002) показаны некоторые механизмы структурной адаптации деревьев лесного типа к экстремальным условиям среды в горах и их место в системе жизненных форм. Важность такого рода исследований несомненна в связи с фундаментальной проблемой глобальной и региональной экологии - оценки реакции лесных экосистем на изменения климата.
На восточном макросклоне Полярного Урала (бассейн р. Соби), в пределах экотона верхней границы древесной растительности, произрастают в основном чистые лиственничные сообщества различной густоты. Лиственничные редины и редколесья поднимаются по склонам гор до высоты 300-400 м над ур. м., а отдельно растущие деревья в тундре - до высоты 500-550 м. Наибольшее влияние на их высотное распространение оказывают температура летних месяцев, ветровые условия зимнего времени и наличие крутых каменистых склонов (Шиятов и др., 2006). К основным экоморфам лиственницы относятся ковровидная, стволо-кустовая, стланиковая, многоствольная и стволовая. В исследуемом районе наблюдается большое количество деревьев с многоствольной формой роста, образовавшихся в результате формирования у стланиковой морфы
вертикальных стволиков. Такое дерево представляет собой куртину, образованную одной особью и состоящую из нескольких вертикальных стволиков (рис. 1). Чаще всего подобные деревья произрастают в сильно ветрообдуваемых местообитаниях.
В настоящей работе показана приуроченность формирования вертикальных стволов у стлани-ковых и стволо-кустовых жизненных форм деревьев лиственницы сибирской к благоприятным для роста климатическим периодам.
Материал собран в пределах экотона верхней границы леса на юго-восточном склоне высоты 312.8 м (66°49'27.90'' с.ш., 65°32'21.23'' в.д.), вершина которой расположена в 4 км к востоку от г. Черной, в междуречье рек Енгаю и Кердоман-шор. Здесь преобладает ветровой экологический тип верхней границы леса. Модельные деревья с многоствольной формой роста выбирали маршрутным методом на участках их наибольшего распространения. Отдельные особи лиственницы сибирской на этих участках располагаются на расстоянии не менее 50-60 м друг от друга. Выбирали деревья разных размерных характеристик - от наименьших до наибольших, с различным числом вертикальных стволов, неугнетенные, без внешних механических повреждений. Все модельные деревья (23 шт.) были сфотографированы и сделана схематическая зарисовка системы ветвления горизонтальных стволов. У моделей измеряли каждый стволик (диаметр у основания вертикального роста и высота). Затем деревья были выкорчеваны, так как параллельно решалась задача о структуре и распределении надземной и подземной фитомассы различных фракций у деревьев с многоствольной формой роста (неопубликованные данные). У основания вертикальных стволов, изменивших форму роста с плагиотропной на ор-
Рис. 1. Типичное многоствольное дерево лиственницы сибирской, произрастающей в экотоне верхней границы леса на Полярном Урале. Фото С.Г. Шиятова.
тотропную, брали поперечные спилы для последующего определения дендрохронологическим методом календарной даты формирования центрального годичного кольца.
Для определения времени появления особи корневую систему тщательно исследовали, чтобы найти центральный стержневой корень и место гипокотиля. Как правило, найти точку роста особи очень трудно, так как за время жизни дерева образуется множество придаточных корней. Экспертной оценкой определяли узлы укоренения погруженных в мохово-лишайниковый покров ветвей вторичного порядка. Если удавалось обнаружить корневую шейку, с нее брали поперечный спил. Иногда такие места в корневой системе были усохшими. В сомнительных случаях брали несколько поперечных спилов с предполагаемого гипокотиля.
В итоге с корневых систем 23 модельных деревьев было взято 37 поперечных спилов для определения календарной даты появления особей. С оснований всех 123 вертикальных стволов у модельных деревьев было взято 132 поперечных спила для определения календарной даты смены формы роста с плагиотропной на ортотропную. Так как у некоторых спилов была сердцевинная гниль, второй спил брали на некотором расстоянии от первого.
В работе анализируется также материал, собранный на постоянном высотном профиле I, заложенном С.Г. Шиятовым в 60-х годах XX столетия (Шиятов и др., 2006). В 2000 г. на этом профиле были проведены повторные перечеты и измерения морфометрических показателей у всех живых деревьев и крупного подроста. Сбор материала осуществляли с усохших ветвей и стволов у многоствольных деревьев лиственницы сибир-
ской в целях определения времени их формирования и гибели. С каждой усохшей ветви либо усохшего ствола были взяты поперечные спилы у основания их примыкания к горизонтальным стволам. Общее число дисков с таких ветвей составило 182.
В лабораторных условиях собранные спилы были подготовлены для измерения ширины годичных колец (Шиятов и др., 2000). Для этого спилы зачищали лезвием бритвы вдоль выбранного радиуса с минимальным проявлением креневой либо тяговой древесины, чтобы четко были видны границы годичных слоев прироста. Для увеличения контрастности проявления границ и структуры годичных слоев в зачищенную поверхность спила втирали зубной порошок, затем измеряли ширину годичных колец на полуавтоматическом измерительном комплексе LINTAB-V с программным обеспечением TSAP 3.5 (http://www.rinntech.com/). Используя принцип перекрестной датировки (Шиятов, 1973; Fritts, 1976), полученные хронологии годичного радиального прироста у собранных спилов были сдатированы между собой. Зная календарную дату формирования периферийного кольца, обратным пересчетом получали даты формирования центрального кольца для большинства собранных образцов. Некоторые спилы имели сердцевинную гниль. В этом случае дату формирования центральных колец определяли приблизительно. С помощью прозрачной палетки с нанесенными концентрическими окружностями на расстоянии 1 мм измеряли расстояние от последних сохранившихся внутренних колец до предполагаемого центра спила. Затем это расстояние делили на среднюю ширину последних 10-20 внутренних колец. Полученный результат принимался за оценку числа годичных колец сгнившей об-
Код
модели | Появление особи 0 Формирование вертикального ствола
msf 3 1 с: □_: и_
msf 6 1 11:1 ......
msf 7 1 П !П "1
msf 8 Г"
msf 23 ■ п!г '
msf 27 ТТЛ
msf 1 1 П " по! п
msf 10 п! п
msf 12 ■ п п!
msf 13 1 П г" п !
msf 15 1 .......
msf 16 1 1111 II
17 1 II 1
msf 22 ■ п
msf 24 ■ 1
val 2 1 п г
val 3 1 П" п
val 4 ■ п ■
р1к11 1 .......
Ь-е 8 1 ГТ п
1ге 9 1 п 1
й-е 12 1 п ■
й-е 13 п 'ПГ птп
1400 1480 1560 1640 1720 1800 1880 1960 1440 1520 1600 1680 1760 1840 1920 2000 Годы
Рис. 2. Время появления деревьев лиственницы сибирской и формирование вертикальных стволов.
ласти спила. Датировка времени формирования центрального и периферийного колец у погибших ветвей и стволов производилась аналогично, с той лишь разницей, что для перекрестного датирования использовалась абсолютно сдатирован-ная древесно-кольцевая хронология по лиственнице сибирской для Полярного Урала (Shiaytov, 1995). Таким образом, для всех 23 модельных деревьев были получены календарные даты появления особи и даты формирования вертикальных стволов (рис. 2). Для удобства восприятия временная ось этой диаграммы представлена 5-летним классом.
Видно, что время появления особей различно: самые старые деревья появились в начале XV столетия (модели: msf7, val2, val3), самые молодые - в конце XIX столетия (модели: msf23, msf12, йе8, У"е9), а 4 модели (msf10, msf13, msf16, №е13)
появились в конце XVI столетия. Даты появления остальных особей распределились более или менее равномерно.
Календарное время формирования вертикальных стволов у модельных деревьев распределилось совсем иначе. Самые старые вертикальные стволы, живые в настоящее время, сформировались в XVII и XVIII столетиях. Некоторое увеличение частоты формирования вертикальных стволов заметно в течение XIX столетия, особенно в его конце. Самая большая частота формирования вертикальных стволов наблюдалась в начале XX столетия. Так, в 1910 г. сформировалось 8 вертикальных стволов, в 1915 г. - 6, а максимум приходится на 1920 и 1925 гг. - 24 и 15 стволов соответственно. После этого частота формирования вертикальных стволов постепенно снижается от 5-6 в 30-х годах до 1-2 в 70-80-х годах.
Число ветвей и стволов, шт. 10
8
6
4
2
0
1890 1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000г.
Рис. 3. Время появления (а) и усыхания (б) стволов у деревьев лиственницы с многоствольной формой роста.
Мы считаем, что такое распределение дат формирования вертикальных стволов, независимо от времени появления особи, неслучайно и обусловлено повышением температуры в летний и зимний периоды в начале XX столетия. Это подтверждает и анализ инструментальных данных по метеостанции Салехард за последни
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.