СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2007, том 21, № 3, с. 179-194
ЗРИТЕЛЬНАЯ ^^^^^^^^^^^^^^ СИСТЕМА
УДК 612.843
ОБРАЗУЮТ ЛИ ГАНГЛИОЗНЫЕ КЛЕТКИ СЕТЧАТКИ ПРОСТРАНСТВЕННО-СВЯЗАННЫЕ ПАРЫ? СТАТИСТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ
© 2007 г. А. М. Масс, А. Я. Супин
Институт проблем экологии и эволюции им. А Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский проспект, 33 E-mail: alla_mass@sevin.ru Поступила в редакцию 19.02.2007 г.
Исследовался характер мозаик распределения ганглиозных клеток в сетчатке млекопитающих с целью установить, имеется ли попарное сближение ганглиозных клеток. На модельных массивах показано, что если анализирующим элементом, определяющим разрешающую способность сетчатки, является пара on- и off-клеток, то следует ожидать попарного сближения значительного количества ганглиозных клеток; если анализирующим элементом, определяющим разрешающую способность, является каждая клетка в отдельности, то следует ожидать равномерного распределения клеток. В качестве статистического критерия, характеризующего степень попарного сближения клеток, предложена величина сдвига между распределениями расстояний до ближайшего соседнего элемента (NND-распределение) и до следующих (второго, третьего и т.д. по дальности) элементов; эти распределения обозначены как NND-распределения 1-, 2-го и т.д. порядков. Используя этот критерий, проанализировали 24 образца сетчаток (12 видов млекопитающих, для каждого вида центральная и периферическая зона сетчатки). Ни для одного из исследованных образцов не обнаружено значительного сдвига NND-распределения 1-го порядка относительно NND-распределений более высоких порядков. Во всех образцах распределения возрастающих порядков были сдвинуты относительно друг друга на сравнимую величину, что характерно для массивов со случайным, равномерным или квазиравномерным распределением, но не с попарным сближением элементов. На основании этих результатов предполагается, что массивы ганглиозных клеток сетчатки способны анализировать изображения с разрешающей способностью, определяемой общим количеством ганглиозных клеток, а не вдвое меньшим количеством пар клеток.
Ключевые слова: сетчатка, ганглиозные клетки, мозаика, оп- и off-клeтки, разрешающая способность, NND-pacпpeдeлeния.
ВВЕДЕНИЕ
Разрешающая способность сетчатки глаза в значительной степени определяется топографией (плотностью и характером взаимного расположения) ганглиозных клеток. В свою очередь рети-нальная разрешающая способность - важнейший фактор, определяющий остроту зрения (Stone, 1983; Hughes, 1971; 1975). Хотя острота зрения зависит еще и от совершенства оптической системы глаза, как правило, эти два фактора - ретиналь-ная разрешающая способность и свойства оптики глаза - находятся в соответствии друг с другом.
Ретинальная разрешающая способность определяется прежде всего плотностью расположения ганглиозных клеток: чем выше плотность клеток, тем меньше межклеточные расстояния и соответственно выше разрешающая способность. В первом приближении среднее межклеточное расстояние может быть оценено как r = 1/ JD, где r -среднее межклеточное расстояние и D - плот-
ность элементов массива (количество элементов на единицу площади). Ретинальная разрешающая способность, оцененная таким относительно простым способом, достаточно хорошо соответствует оценкам остроты зрения, полученным в поведенческих экспериментах на некоторых видах животных (Reymond, 1985; Harman et al., 1986; Pettigrew et al., 1988; обзоры Hughes, 1977; Масс, 1997).
Помимо средней плотности ганглиозных клеток, ретинальная разрешающая способность определяется и рядом других факторов. В частности, она зависит от рисунка (характера мозаики) массива ганглиозных клеток, поскольку расстояние между соседними клетками зависит от их взаимного расположения. Влияние характера мозаики на разрешающую способность массива рассмотрено в ряде работ (Масс, Супин, 2000; 2005; 2006).
Еще один фактор, который может влиять на разрешающую способность сетчатки - возмож-
О Ф О Ф О ФО Ф О
ОФОФОФОФОФ
+ 0 + 0 + 0 + 0 + 0
ООФОФФФОО + 0000-00 +
ность попарного объединения ганглиозных клеток с противоположными типами рецептивных полей (оп- и off-клеток) в один анализирующий элемент. Если это так, то количество и плотность анализирующих элементов сетчатки не равны количеству и плотности ганглиозных клеток, а вдвое меньше. Соответственно и разрешающая способность массива ганглиозных клеток не равна И4Ъ, а в 42 ~ 1.4 раза хуже - различие хотя и не принципиальное, но достаточно существенное.
Очевидно, чтобы адекватно использовать данные о плотности ганглиозных клеток сетчатки для оценки ретинальной разрешающей способности и остроты зрения, необходимо решить вопрос о том, что же является анализирующим элементом массива ганглиозных клеток: каждая клетка в отдельности или оп^^пара клеток. В данной работе мы попытались рассмотреть эту проблему с точки зрения статистической оценки пространственного распределения ганглиозных клеток.
а
ООФОФФФООФ
+ + 0 + 000 + + 0
д
ОФ СФ ОФ ОФ ОФ
+ 0 + 0 + 0 + 0 + 0
е
ОФ СФ ОФ ОФ ОФ
+ 0 + 0 + 0 + 0 + 0
Рис. 1. Зависимость разрешающей способности массива от равномерного или попарного расположения элементов. а - равномерное чередование оп- (светлые) и (темные) элементов и их реакции на рельеф освещенности (ступенчатая линия над рядом элементов), соответствующий пределу Найквиста для данного количества элементов (переменный рельеф); б - реакции того же ряда элементов на равномерное освещение; в - равномерное расположение со случайным чередованием оп- и off-элементов, реакции на переменный рельеф освещенности; „ - реакции того же массива на равномерный рельеф освещенности; д - попарное сближение оп- и off-элемен-тов; реакции на переменный рельеф освещенности; е - реакции того же массива на равномерный рельеф освещенности. Обозначение реакций элементов: "+" - активация оп-элемента освещением, "-" - активация off-элемента затемнением, "0" - отсутствие активации оп- или off-элемента.
АНАЛИЗ МОДЕЛЬНЫХ МАССИВОВ
Рассмотрим аргументы в пользу того, что элементом, определяющим разрешающую способность сетчатки, является одна ганглиозная клетка или оп^1-пара клеток.
Возможность описания рельефа освещенности на сетчатке только отдельными клетками или оп-оЛ-парами клеток. Сам факт существования двух типов ганглиозных клеток, один из которых реагирует на освещение, а другой - на затемнение, позволяет предполагать, что полное описание рельефа освещенности требует обслуживания каждой точки сетчатки парой таких клеток. Безусловно, наличие альтернативных элементов с противоположными знаками реакций на освещение и затемнение расширяет динамический диапазон системы и повышает точность передачи сигнала. Однако это еще не означает, что передача информации о рельефе освещенности возможна только парами таких элементов. Простейший анализ показывает, что каждый из этих двух типов элементов способен самостоятельно описывать рельеф освещенности, а комбинация равномерно чередующихся оп- и off-клеток создает массив, разрешающая способность которого определяется общим количеством клеток.
В качестве примера рассмотрим ряд равномерно чередующихся оп- и off-клеток (рис. 1). Предположим, что на такой ряд проецируется рельеф освещенности, пространственная частота которого соответствует пределу Найквиста для всего ряда клеток, т.е. один цикл на две клетки (рис. 1, а). При таком соотношении пространственной частоты рельефа освещенности и расположения клеток все элементы рельефа - и светлые, и тем-
ные - успешно кодируются выходными сигналами клеток: светлые элементы кодируются активацией оп-клеток (обозначена знаком "+" на рис. 1, а), темные элементы - активацией off-клeток (обозначена знаком "-" на рис. 1, а). Рельеф выходных сигналов при этом отличается от такового при равномерном засвете (рис. 1, б) или при равномерном затемнении, т.е. рельеф освещенности отображается в рельефе выходных сигналов. Таким образом, при равномерном расположении клеток, разрешающая способность массива теоретически определяется общим количеством элементов, независимо от их принадлежности к опили off-типу.
Отметим, что для достижения предельной разрешающей способности не обязательно, чтобы клетки оп- и off-типa правильно чередовались. Важно лишь, чтобы клетки (их рецептивные поля) независимо от типа были равномерно распределены в пространстве. Если клетки распределены равномерно, а чередование оп- и off-типов хаотично, то ив этом случае рельеф выходных сигналов при чередующихся светлых и темных элементах рельефа (рис. 1, в) отличается от такового при сплошном засвете (рис. 1, г) или затемнении.
Разрешающая способность массива падает лишь в том случае, когда клетки пространственно объединяются попарно таким образом, что их рецептивные поля практически перекрываются (рис. 1, д). В этом случае, действительно, пара из оп- и off-клeток работает как один воспринимающий элемент, и тот же самый рельеф освещенности, что и для предыдущих случаев, создает такой же рельеф выходных сигналов, что и сплошной засвет (рис. 1, е) или затемнение, поскольку пространственная частота этого рельефа превосходит предел Найквиста для пар клеток.
Таким образом, вопрос о том, определяется ли разрешающая способность количеством клеток или количеством пар клеток, решается не самим фактом существования оп- и off-элeмeнтов, а тем, распределены ли они более или менее равномерно или расположены в пространстве сетчатки попарно.
Статистические признаки попарного или равномерного расположения оп- и оДЛ-ганглиозных клеток в пространстве сетчатки. Аргументом в пользу попарного объединения оп- и off-клeток считался тот факт, что, согласно данным статистического анализа (NND-pacпpeдeлeниe), ближайшим соседом оп-клетки в большинстве случаев оказывается off-клeткa, и наоборот (Wass1e et а1., 1981а; 1983).
Эти данные были получены для ганглиозных клеток в сетчатке кошки, расположение которых, как показали сами авторы, характеризуется значительной степенью регулярности, в том числе
в каждом из on- и off-подмассивов. Регулярность расположения означает, что существует запрет на взаим
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.