БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2008, № 1, с. 35-39
УДК 592.16
ОБЩАЯ МОРФОЛОГИЯ КЛЕТКИ ПРЕСНОВОДНОЙ БЕСЦВЕТНОЙ ХРИЗОМОНАДЫ Spumella sp. (Oehromonadales, Chrysophyeeae)
© 2008 г. А. П. Мыльников, 3. М. Мыльникова, Д. В. Тихоненков
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: mylnikov@ibiw.yaroslavl.ru
Поступила в редакцию 18.02. 2005 г.
Рассмотрено строение клетки пресноводной хризомонады Spumella sp. Клетка содержит пузырьковидное ядро, митохондрии с трубчатыми кристами, аппарат Гольджи, жгутиковые корешки и широкую дорзальную микротрубочковую ленту. Оба жгутика имеют в переходной зоне спираль из че-тырех-пяти витков. Зачатки мастигонем обнаружены в перинуклеарном пространстве. Компактный лейкопласт содержит аморфную сердцевину, окруженную мембраной. Стигма не обнаружена. Лейкозиновая вакуоль, ризопласт и утолщение короткого жгутика отсутствуют. Одна-три осмио-фильных гранулы лежат вблизи лейкопластов в цитоплазме. Сократительная вакуоль окружена канальцами. Обсуждаются сходство и различие изученного жгутиконосца с другими хризомонадами.
ВВЕДЕНИЕ
Гетеротрофные (бесцветные) хризомонады -одни из самых обычных обитателей пресных водоемов [12]. Большинство видов этих жгутиконосцев принадлежат к родам Paraphysomonas, Anthophysa и Spumella [1, 2, 6, 9, 11, 12]. К первому роду относятся жгутиконосцы, покрытые чешуйками разнообразной формы. Строение клеток этих протестов изучено ранее [14]. Второй род объединяет колониальных бесцветных хризомонад [6]. К третьему роду относят двухжгутиковых одиночных гетероконтных хризомонад, не покрытых чешуйками и не образующих домиков [11]. Хотя возможное разнообразие этих форм велико, с помощью электронного микроскопа исследована ультраструктура лишь четырех видов: Spumella sphaerophora Mignot, S. elongata Belcher et Swale, S. termo Tanichev и S. (Monas) sp. [1, 3, 7, 10].
Таким образом, наименее изученными остаются представители рода Spumella, которых обычно обнаруживают в каждом пресном водоеме [12].
Цель работы - изучение морфологии пресноводного представителя рода Spumella sp. и нахождение для него таксономически значимых признаков.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Клон 0-24 (потомство одной клетки) выделен из проб заболоченного водоема вблизи пос. Борок Ярославской обл. в 1996 г. В качестве минеральной среды использовали среду Пратта с добавлением бактерий Pseudomonas fluorescens Migula как пищевого объекта. Для электронно-микроскопического изучения взвесь жгутиконосцев сгущали центрифугированием и фиксировали в смеси 2%-
ной четырехокиси осмия и 0.6%-ного глутаральде-гида, приготовленной на 0.05 М какодилатном буфере, в течение 15-30 мин при температуре 1°С [1]. После дегидратации в серии спиртов и безводного ацетона объект помещали в смесь смол Аралди-та и Эпона. Исследование тонкого строения клеток проводили на трансмиссионном микроскопе 1БМ-100 С.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Прикрепленные клетки клона 0-24 имеют овальную форму с заметной цитостомальной бороздкой, плавающие клетки вытянуты. Длина клеток 3.3-7.1 мкм. Ширина клетки варьирует от 3.0 до 5.2 мкм. Сократительная вакуоль локализована в дорзальной части клетки. Цисты в жизненном цикле отсутствуют. Бактерии захватываются в области цитостомальной бороздки, где образуются пищеварительные вакуоли.
Снаружи клетка ограничена плазмалеммой, имеющей обычное строение и не покрытой чешуйками. Кинетосомы (базальные тела) жгутиков длиной 1.0-1.2 мкм располагаются друг относительно друга под углом, близким к прямому (см. рисунок, а и г). Кинетосомы соединяются мостиками (см. рисунок, д и ж). Рядом с кинетосомами на некоторых срезах заметен осмиофильный материал (сателлиты кинетосом), который обращен к ядру (см. рисунок, г-е и и). Ни на одном срезе не удалось найти ризопласт - фибриллярную структуру, обычно идущую от кинетосом к ядру. Таким образом, кинетосомы и ядро не соединены никакими структурами, хотя концы кинетосом располагаются близко к переднему концу ядра. Центральные микротрубочки аксонемы жгутиков упираются в
35
3*
Строение клетки клона 0-24: а - продольный срез клетки, б - поперечный, в-д - передний конец клетки, е, ж - кинето-сомы жгутиков, з - лейкопласт и ядро, и-л - расположение жгутиковых корешков, м - прохождение дорзальной микро-трубочковой ленты, н - строение лейкопласта, о - строение сократительной вакуоли; а.Г - аппарат Гольджи, бк - цито-стомальная бороздка, д.ж - длинный жгутик, д.л - дорзальная лента микротрубочек, к - кинетосома, к.ж - короткий жгутик, к1, к3, к4 - микротрубочковый жгутиковый корешок < 1, 3, 4 соответственно, лп - лейкопласт, м - митохондрия, мк - мостик, соединяющий кинетосомы, мкт - микротрубочки, о.г - осмиофильная гранула, п.в - пищеварительная вакуоль, п.п - поперечная пластинка, с.в - сократительная вакуоль, сп - спираль внутри жгутика, с.к - сателлит кинетосомы, эп.р - эндоплазматический ретикулум, я - ядро.
тонкую поперечную пластинку, которая лежит на уровне поверхности клетки (см. рисунок, е). Над этой пластинкой в обоих жгутиках располагается характерная для хризомонад спираль, состоящая
из 4-5 витков (см. рисунок, а, в и е). Утолщение в проксимальной части короткого жгутика, которое у хризомонад обычно обращено к цитостомальной бороздке и лейкопласту, выявить не удалось (см.
Рисунок. Окончание.
рисунок, а, „ и м). Зачатки мастигонем образуются в расширениях перинуклеарного пространства (не показано).
Вблизи нижних концов кинетосомы начинается пучок, состоящий из 10 микротрубочек (см. рисунок, в), которые в виде дорзальной ленты проходят к заднему концу клетки (см. рисунок, м). Жгутиковый корешок № 1 (согласно работам [4, 5]) в виде одной микротрубочки начинается от нижнего конца кинетосомы длинного жгутика (см. рисунок, е). Жгутиковый корешок № 3 состоит из ше-
сти микротрубочек и имеет С-образную форму (см. рисунок, ж и и). Микротрубочки этого корешка в проксимальной части окружены осмиофиль-ным материалом (см. рисунок, и). Корешок № 4, состоящий из двух микротрубочек, отходит от кинетосомы короткого жгутика (см. рисунок, к и л). Таким образом, края цитостомальной бороздки армируют два корешка, причем корешок № 3 по мере прохождения раздваивается (см. рисунок, л). На срезах видно, что короткий жгутик проходит вдоль цитостомальной бороздки (см. рисунок, з).
Последняя служит местом образования пищеварительных вакуолей.
Аппарат Гольджи имеет обычное строение и состоит из стопки цистерн длиной 0.6-0.9 мкм (см. рисунок, б). Ядро диаметром 1.2-2.1 мкм содержит центральное ядрышко (см. рисунок, а, б, г, д и з). Лейкопласт представляет собой компактное округлое образование диаметром 0.35-0.55 мкм, окруженное мембраной и содержащее аморфную осмиофильную сердцевину, также окруженную мембраной (см. рисунок, а, б, з, к и н). Сердцевина лейкопласта смещена к цитостомальной бороздке (см. рисунок, д и е). Темных осмиофильных гранул (глазка или стигмы) внутри лейкопласта не найдено. Однако на некоторых срезах вблизи лейкопласта обнаруживаются одна-три осмиофильных гранулы, находящиеся в цитоплазме (см. рисунок, б, з и к). Лейкопласт всегда локализован около цитостомальной бороздки и кинетосом жгутиков (см. рисунок, а и н). Митохондрии длиной 0.70-1.25 мкм овальной или гантелевидной формы имеют мат-рикс без сгущений и трубчатые (червеобразные и пузырьковидные) кристы (см. рисунок, а и б).
Сократительная вакуоль диаметром <0.5 мкм в состоянии диастолы окружена мелкими канальцами и находится в верхней части клетки (см. рисунок, о). Пищеварительные вакуоли содержат бактерий на разных стадиях переваривания (см. рисунок, б). В цитоплазме отмечены цистерны эндоплазматического ретикулума (см. рисунок, а). Лейкозиновая вакуоль не обнаружена.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Общая морфология клетки клона О-24 Spumella sp. сходна по строению жгутиков, митохондрий с трубчатыми кристами, лейкопласта, некоторых корешковых структур жгутиков и цитостомальной бороздке с другими представителями этого рода (S. sphaerophora, S. elongata, S. (Monas) sp. и S. termo) [1, 3, 7, 10]. Так, спираль в переходной зоне жгутиков, состоящая из четырех-пяти витков, характерная для хризомонад и большинства хромо-фитовых водорослей, известна у S. (Monas) sp., S. elongata и S. termo. К сходным структурам также относятся положение базальной пластинки жгутиков на уровне поверхности клетки, зачатки масти-гонем в перинуклеарном пространстве и осмио-фильный материал (сателлиты) около кинетосом [9, 11].
Обнаружено, что микротрубочковый цитоске-лет (в том числе корешковая система жгутиков клона О-24) в основном соответствует таковому у большинства хризомонад [9, 11]. Корешки № 3 и 4 армируют цитостомальную бороздку. Последняя представляет собой углубление клетки, находящееся напротив проксимальной части короткого жгутика и характерное для многих хризомонад [9, 11].
Именно в области бороздки происходит захват пищевых частиц у миксотрофных и гетеротрофных хризомонад [4, 5]. Такое расположение корешков № 3 и 4 обычно для хризомонад, в том числе для фототрофных Chrysosphaerella brevispina Korshik-ov, Dinobryon cylindricum Imhof и Uroglena americana Calkins [4, 9, 13]. С-образный корешок № 3, состоявший сначала из шести микротрубочек, обнаружен у Spumella termo [3], он идентичен корешку № 3 Paraphysomonas vestita De Saedeleer [2, 14]. Широкая дорзальная микротрубочковая лента, содержащая у исследованного авторами жгутиконосца 8-11 микротрубочек, найдена у Spumella elongata, S. (Monas) sp., Anthophysa vegetans (O.F. Müller) Stein и Uroglena americana [3, 6, 7, 13] и насчитывает примерно такое же число микротрубочек. Эта лента у всех перечисленных жгутиконосцев проходит суб-мембранно. Расположение микротрубочковых корешков сходно у гетеротрофных (бесцветных) и фототрофных хризомонад.
У клона 0-24 отсутствует фибриллярный ризо-пласт, который у большинства других видов Spumella находится между кинетосомами и ядром [1, 7]. Возможно, что эта структура настолько сильно редуцирована и малоконтрастна у клона 0-24, что не идентифицируется на срезах. Отсутствие уто
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.