БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2007, № 3, с. 11-16
БИОЛОГИЯ, МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА ГИДРОБИОНТОВ
УДК 592.16
ОБЩЕЕ СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ МЕЛКОЙ БЕСЦВЕТНОЙ ХРИЗОМОНАДЫ Spumella oblique (Schewiakoff, 1892) (Ochromonadales, Chrysophyceae)
© 2007 г. А. П. Мыльников, 3. M. Мыльникова, В. А. Золотарев, Н. Г. Косолапова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: mylnikov@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 20.07.2004 г.
Рассмотрено строение клетки мелкой хризомонады Spumella oblique (Schewiakoff). Клетка содержит пузырьковидное ядро, митохондрии с трубчатыми кристами и крупными осмиофильными гранулами, аппарат Гольджи, жгутиковые корешки и широкую дорзальную микротрубочковую ленту. Жгутики имеют спираль в переходной зоне. Зачатки мастигонем обнаружены в перинуклеарном пространстве. Компактный лейкопласт содержит аморфную сердцевину, светлый матрикс и мелкие пузырьки. Стигма не обнаружена. Лейкозиновая вакуоль, ризопласт и утолщение короткого жгутика отсутствуют. Кроме осмиофильных тел, окруженных мембраной, в клетке присутствуют палочковидные трихоцисты. Обсуждается сходство изученного вида с другими хризомонадами.
ВВЕДЕНИЕ
Одни из самых обычных обитателей пресноводных водоемов - гетеротрофные (бесцветные) хризомонады [13]. Среди последних наиболее часто встречаются представители родов Paraphyso-monas и Spumella [6, 12, 15]. К первому роду относятся жгутиконосцы, покрытые чешуйками разнообразной формы. Строение клеток этих протестов изучено ранее [3, 15]. Ко второму роду относятся гетероконтные хризомонады, не покрытые чешуйками и не образующие домиков [12]. Хотя разнообразие этих форм велико, с помощью электронного микроскопа исследована ультраструктура только четырех видов: Spumella sphaero-phora Mignot, S. elongata Belcher et Swale, S. termo Tanichev и S. (Monas) sp. [2, 4, 6, 11].
Цель работы - изучение строения клеток представителя рода Spumella мелкой S. oblique (Schewiakoff) [10] и нахождение для этого вида таксономически значимых признаков.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Клон М-2 (потомство одной клетки) выделен Д.Б. Шпрингманном из проб озера Констанц вблизи г. Констанц (ФРГ) в 1996 г. При культивировании использовали среду Пратта с добавлением бактерий Pseudomonas fluorescens Migula в качестве пищевого объекта. Для электронно-микроскопического изучения взвесь жгутиконосцев сгущали центрифугированием и помещали в смесь 2%-ной OsO4 и 0.6%-ного глутаральдегида, приготовленной на 0.05 М какодилатном буфере. Фиксацию проводили в течение 15-30 мин при
температуре 1°С [2]. После дегидратации в серии спиртов и безводного ацетона объект помещали в смесь смол Аралдита и Эпона. Тонкое строение клеток исследовали с помощью трансмиссионного микроскопа JEM-100 С.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Длина клеток клона М-2 составляет 3.35.0 мкм. Длинный жгутик в 1.5-2 раза длиннее клетки, короткий жгутик направлен латерально и достигает в длину 2.0-2.5 мкм. Снаружи клетка ограничена унитарной плазмалеммой, имеющей обычное строение. Чешуек или утолщений плаз-малеммы не обнаружено. Кинетосомы (базаль-ные тела) жгутиков располагаются друг относительно друга под углом ~90° (см. рисунок, б и г). Длина кинетосом составляет 0.65-0.70 мкм (см. рисунок, в и г). Кинетосомы соединяются фибриллярными перемычками (см. рисунок, г). На некоторых срезах рядом с кинетосомами заметен осмиофильный материал, который обращен к ядру (см. рисунок, г и д). Ни на одном из срезов не найден ризопласт - фибриллярный корешок, обычно идущий от кинетосом к ядру. Центральные микротрубочки аксонемы жгутиков упираются в тонкую поперечную пластинку, которая лежит на уровне поверхности клетки. Над этой пластинкой в обоих жгутиках располагается характерная для хризомонад спираль, состоящая из трех-четырех витков у длинного жгутика (см. рисунок, в) и четырех-пяти у короткого жгутика (не показано). На срезах не выявлено утолщение в проксимальной части короткого жгутика, кото-
Строение клетки Spumella oblique: а - продольный срез клетки, б-г - передний конец клетки, д - лейкопласт и кине-тосома короткого жгутика, е - лейкопласт, сократительная вакуоль, ядро и митохондрия, ж - трихоциста в цитоплазме, з - трихоциста в ядре, и - осмиофильные гранулы в митохондриях; а.Г - аппарат Гольджи, бк - бороздка, д.ж -длинный жгутик, д.л - дорзальная лента микротрубочек, з.в - запасное вещество, з.мн - зачатки мастигонем, к - ки-нетосома, к.ж - короткий жгутик, к3 - микротрубочковый жгутиковый корешок < 3, к4 - микротрубочковый жгутиковый корешок < 4, лп - лейкопласт, м - митохондрия, мкт - микротрубочки, м.л - микротрубочковая лента, о.г -осмиофильная гранула, о.м - осмиофильный материал, о.т - осмиофильное тело, п.в - пищеварительная вакуоль, пм -перемычка, соединяющая кинетосомы, с.в - сократительная вакуоль, сп - спираль внутри жгутика, тц - трихоциста, эп.р - эндоплазматический ретикулум, я - ядро. Стрелкой показаны мастигонемы.
рое у хризомонад обычно обращено к лейкопласту (см. рисунок, а, б и з). Срезы трубчатых масти-гонем обнаружены около длинного жгутика (см. рисунок, а). Зачатки мастигонем образуются в расширениях перинуклеарного пространства (см. рисунок, а).
Базальная часть кинетосом жгутиков локализована около цистерн аппарата Гольджи и ядра (см. рисунок, б и в). Вблизи кинетосомы длинного жгутика начинается состоящая из пяти-восьми микротрубочек дорзальная лента, поделенная на две субленты (см. рисунок, в и г). Лента проходит субмембранно под плазмалеммой на короткое расстояние и не обнаруживается в средней и задней частях клетки. Жгутиковый корешок № 3 (согласно работе [11]) состоит из шести микротрубочек и имеет С-образную форму (см. рисунок, д). Жгутиковый корешок № 4 состоит у основания из одной микротрубочки, по мере удаления от основания корешка число микротрубочек возрастает (см. рисунок, з). Микротрубочковые корешки № 3 и 4 армируют небольшую цитостомальную бороздку, по которой проходит короткий жгутик
(см. рисунок, з). В бороздке происходит захват бактерий и образование пищеварительных вакуолей. Принадлежность некоторых микротрубочек к тем или иным лентам неясна (см. рисунок, г). Так, на одном срезе есть, по-видимому, дорзальная лента (см. рисунок, е).
Аппарат Гольджи диаметром 0.6-0.7 мкм имеет обычное строение и состоит из стопки цистерн (см. рисунок, б и в). Ядро диаметром 1.2-2.3 мкм лежит вблизи кинетосом (см. рисунок, а, б, г-з). Ядрышко располагается в центре ядра. Кроме зачатков мастигонем в перинуклеарном пространстве обнаружен лейкопласт. Он представляет собой компактное округлое образование даметром 0.35-0.40 мкм, окруженное мембраной и содержащее аморфную осмиофильную сердцевину, более светлый матрикс и мелкие пузырьки (см. рисунок, г-е). На срезах пузырьки кажутся пустыми. Сердцевина лейкопласта обращена к цитосто-мальной бороздке, пузырьки - к ядру (см. рисунок, д и е). Темных осмиофильных гранул (глазка или стигмы) не обнаружено. Митохондрии длиной 0.8-1.25 мкм овальной или чаще вытянутой
извитой формы имеют темный матрикс и трубчатые (червеобразные и пузырьковидные) кристы (см. рисунок, а, е-и). Некоторые митохондрии содержат аморфные осмиофильные гранулы диаметром 0.25-0.30 мкм (см. рисунок, и).
Сократительная вакуоль диаметром <0.6 мкм в состоянии диастолы окружена мелкими канальцами и находится в верхней части клетки (см. рисунок, а, е-з). Пищеварительные вакуоли содержат бактерии на разных стадиях переваривания (см. рисунок, а, з и и).
В цитоплазме отмечены цистерны эндоплаз-матического ретикулума (см. рисунок, ж и и), где обнаружены и округлые осмиофильные тела диаметром 0.15-0.20 мкм (см. рисунок, а). Некоторые из них окружены мембраной (не показано). Трихоцисты длиной 1.8-2.5 мкм в виде вытянутых призм одной толщины (0.15 мкм) отмечены как в ядре, так и в цитоплазме (см. рисунок, ж и з). На поперечных срезах трихоциста имеет квадратное сечение, на косых срезах выглядит в виде ромба. Трихоцисты, находящиеся в цитоплазме, окружены мембраной. Внутри трихоцисты не видно упорядоченных структур (упакованных пластинок). Запасные вещества, по-видимому, представлены округлыми образованиями с аморфным содержимым (см. рисунок, г). Лейкозиновая вакуоль не обнаружена.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Spumella oblique сходна по строению жгутиков, митохондрий с трубчатыми кристами, лейкопласта, некоторых корешковых структур жгутиков и цитостомальной бороздке с другими представителями этого рода [2, 4, 6, 11]. Спираль из четырех-пяти витков в переходной зоне жгутиков, характерная для хризомонад и большинства хромофи-товых водорослей, известна и у S. (Monas) sp., S. elongata и S. termo [2, 4, 6, 9, 12, 15]. Эти виды сходны также по положению поперечной пластинки жгутиков на уровне поверхности клетки, наличию зачатков мастигонем в перинуклеарном пространстве и осмиофильного материала около кинетосом [9, 12]. Осмиофильные гранулы, обнаруженные в митохондриях S. oblique, не известны у других исследованных хризомонад.
Обращает на себя внимание отсутствие у S. oblique фибриллярного ризопласта, который у Spumella sp. и S. elongata располагается между ки-нетосомами и ядром [2, 6]. По-видимому, эта структура настолько сильно редуцирована и малоконтрастна у S. oblique, что не идентифицируется на срезах. Отсутствие утолщения короткого жгутика отмечается у S. oblique, а также у S. elongata [6]. У других изученных видов рода Spumella утолщение короткого жгутика обращено к лейкопласту [2, 4, 11]. Лейкопласт S. oblique сильно
редуцирован, внутри него не найдено темных гранул (стигмы), имеющихся у S. (Monas) sp. [2], S. sphaerophora [11] и S. termo [4]. Стигма в хлоропласте вместе с утолщением короткого жгутика образуют фоторецептор у миксотрофных Ochromonas [8], бесцветных Paraphysomonas и An-thophysa [7, 15]. Лейкопласт Spumella oblique по своему строению напоминает таковой у S. elongata, некоторых видов бесцветных хризомонад Paraphysomonas [6, 15] и бесцветной пединелло-вой водоросли Pteridomonas danica Patterson and Fenchel [16]. В отличие от Anthophysa vegetans (O.F. Müller) Stein и S
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.