ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2015, № 5, с. 495-502
= ЗООЛОГИЯ
УДК 591.481.1+595.762
ОБЩЕЕ СТРОЕНИЕ МОЗГА НОВОРОЖДЕННОЙ ЛИЧИНКИ И НЕЙРОБЛАСТЫ В ЛИЧИНОЧНЫХ ГРИБОВИДНЫХ ТЕЛАХ Pterostichus niger Deg. (Coleoptera: Carabidae)
© 2015 г. А. А. Панов
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33
E-mail: tortrix@yandex.ru Поступила в редакцию 19. 02. 2015 г.
Установлено, что в мозге личинки Pterostichus niger, активного хищника с хорошо развитыми дистанционными органами чувств (набором антеннальных сенсилл и боковыми глазками-стеммами), уже к моменту выхода из яйца имеются зрительные доли, включающие в себя две группы оптических нейропилей, и сложно структурированные антеннальные доли, построенные из гломеруляр-ного нейропиля. Обнаружено, что в протоцеребруме центральный комплекс представлен двураз-дельным протоцеребральным мостиком и верхним отделом центрального тела, а грибовидные тела включают в себя многочисленные клетки Кеньона, хорошо развитые чашечку и стебельчатый аппарат, а также большое число нейробластов.
DOI: 10.7868/S0002332915050100
Недавно при исследовании грибовидных тел имаго жужелиц была подтверждена трехчастность их общей организации и установлены большие различия в степени их развития у представителей разных таксономических групп. Оказалось, что максимального развития грибовидные тела достигают у представителей надтриб Pterostichitae и Harpalitae (Панов, 2013). В их грибовидных телах имеются крупные чашечки с обширной зоной гломерулярного нейропиля, а многочисленные клетки Кеньона занимают весь объем дорсока-удальных выступов мозга, так называемых фронтальных бугров.
Давно известно, что клетки Кеньона образуются за счет пролиферативной деятельности одиночных нейробластов или нейробластов, собранных в группы (Bauer, 1904; Schrader, 1938; Панов, 1957). Жужелицы со слабо развитыми грибовидными телами имеют в каждом полушарии мозга только три одиночных нейробласта, которые формируют три подгруппы клеток Кеньона и сохраняются даже у некоторых имаго (Панов, 2013). В то же время у молодых имаго тех видов жужелиц, которые имеют многочисленные клетки Кеньона, в грибовидных телах было найдено большое число нейробластов, как одиночных, так и собранных в группы. Например, у молодых экземпляров Pterostichus niger в каждом грибовидном теле было насчитано до 11 таких пролифера-тивных центров, и в каждом из них имелось от 1 до 5 нейробластов. Всего у разных экземпляров в каждом грибовидном теле было насчитано от 19 до 28 нейробластов.
В связи с этим возникли вопросы: когда и каким образом в процессе онтогенеза происходит умножение пролиферирующих клеток? Имеем ли мы в начале постэмбрионального развития состав только из трех одиночных нейробластов, соответствующий числу подразделов грибовидного тела и найденный у видов с плохо развитыми грибовидными телами, либо у новорожденной личинки состав нейробластов уже усложнен? При поиске ответов на эти вопросы обнаружилось отсутствие в литературе каких-либо сведений об общей организации головного мозга личинок жужелиц. Поэтому в данной работе сначала дается общее описание мозга новорожденной личинки Р. niger, а затем сообщается о нейробластах личиночных грибовидных тел.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Р. niger — вид с позднелетне-осенним типом размножения, и в природе под Москвой зрелые самки встречаются преимущественно на протяжении августа. Самки и самцы Р. niger были отловлены в подмосковном смешанном лесу с помощью ловушек Барбера, а в лаборатории жуков попарно содержали в пластмассовых контейнерах размером 10 х 8 х 3.5 см, наполовину заполненных огородной землей. В контейнерах имелась небольшая пробирка с водой, заткнутая ватным тампоном, и как укрытие 1—2 сухих древесных листа. Ежедневно сменяемым кормом служили личинки ЬыеШа 8р. и фрагменты тел личинок ТепеЬпо шоШог. Чтобы излишне не тревожить самок, яйца выбирались из земли через 3—4 сут.
В лабораторных условиях эмбриогенез длился ~10 сут.
Личинок фиксировали в жидкости Буэна, заливали в парапласт, и 6-микроновые срезы окрашивали железным гематоксилином по методике Гейденгайна (Ромейс, 1953). Цифровые изображения были получены с помощью микроскопа Leica DMR (Германия), снабженного камерой JVCKYF55B (Япония). Изображения головы и глаз были получены с помощью микроскопа Key-ence VHX-1000 (Япония). Все изображения были обработаны с помощью программы Adobe Photoshop CS2.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Голова новорожденной личинки относительно большая и снабжена хорошо развитыми органами чувств. При линьке на второй возраст голова увеличивается, но остальные ее характеристики остаются прежними (рис. 1а). Антенны крупные и направлены вперед, подобно таковым у других хищных личинок-гемикриптобионтов (Шарова, 1981). Позади антенн с каждой стороны головы в два ряда расположены шесть стемм. Три стеммы переднего ряда более крупные и снабжены выступающими роговицами. Три стеммы заднего ряда мельче и не так выпуклы (рис. 1б).
Мозг располагается непосредственно под гиподермой лобного треугольника. Он отчетливо подразделен на два полушария глубокой дорсальной вырезкой, по обе стороны которой находятся группы нейросекреторных клеток pars intercere-bralis и группы клеток Кеньона. Антеролатераль-но у каждой половины мозга расположена небольшая сосковидная зрительная доля, от которой отходит длинный зрительный нерв к стеммам. Длинные антеннальные нервы связывают дейтоцеребральные отделы мозга с антеннами.
Мозг новорожденной личинки P. niger характеризуется высокой степенью дифференцировки. Зрительные доли включают в себя два хорошо структурированных нейропиля (рис. 1в). Ди-стальный нейропиль, в который входят волокна зрительного нерва, образован шестью продолговатыми цилиндрическими телами, которые по оси окрашены слабее и имеют более плотную периферию. На некоторых срезах, проходящих поперек дистального нейропиля, в самом наружном слое цилиндрических тел были видны кольца из светлых структур, которые предположительно трактуются как перерезанные толстые волокна (рис. 1г).
Коротким слоем неперекрещивающихся волокон дистальный нейропиль связан с более крупным проксимальным нейропилем, лежащим между дистальным нейропилем и мозгом, с которым он связан тонким пучком волокон. Этот вто-
рой нейропиль построен в принципе подобно первому нейропилю из удлиненных цилиндрических тел, которые толще цилиндров первого нейропиля и лишены периферического светлого ареола (рис. 1в).
Как и у личинок других насекомых (Schräder, 1938; Панов, 1960; Meinertzhagen, 1973), в зрительных долях новорожденной личинки P. niger имеются два пролиферативных центра, которые представляют собой скопления нейробластов и расположены около дистального нейропиля и между проксимальным нейропилем и нейропилем собственно протоцеребрума. Эти так называемые Bildungsherde, по терминологии немецких авторов (Bauer, 1904), развиты очень слабо у новорожденных личинок, но становятся хорошо заметными образованиями, состоящими из многочисленных нейробластов, в конце личиночного развития (рис. 1д).
Антеннальная доля характеризуется сложным строением. В ней можно выделить две основные нейропилярные массы. Первая, более крупная, больше всего напоминает типичную антенналь-ную долю имаго. Она состоит из многочисленных гломерул, формирующих моруловидную структуру, в центральную часть которой входят волокна антеннального нерва и из которой выходят волокна антеннально-глобулярного тракта. Вторая нейропилярная масса имеет вид подковы, надетой спереди на антеннально-глобулярный тракт рядом с его входом в главную нейропилярную массу антеннальной доли. Поэтому на срезах, проходящих вдоль этого тракта, вторая нейропи-лярная масса видна поделенной трактом на две половины (рис. 1е).
Центральный комплекс новорожденной личинки представлен двумя структурами: протоце-ребральным мостиком и верхним отделом центрального тела. После окраски железным гематоксилином правильная компартментализация нейропиля в обоих центрах не выявляется. Про-тоцеребральный мостик состоит из двух вытянутых полосок гомогенного нейропиля, разделенного промежутком в районе медиальной плоскости мозга (рис. 2а). Как обычно, боковые концы протоцеребрального мостика загибаются назад, и поэтому на срезах, более каудальных, чем изображенный на рис. 2а, протоцеребральный мостик выглядит как два округлых сечения нейропиля, расположенных над медиальной частью протоце-ребральных долей. Верхний отдел центрального тела выглядит как узкая округлая в поперечном сечении полоса плотного нейропиля, пересекаемая многочисленными тонкими волокнами (рис. 2б).
Все части грибовидных тел хорошо дифференцированы. Клетки Кеньона многочисленны, их тела занимают почти все фронтальные бугры про-
Рис. 1. Органы чувств и мозг личинки Pterostichus niger. а — общий вид головы; б — стеммы; в — зрительная доля; г — зона дистальных нейропилей зрительной доли (звездочками отмечены сечения шести дистальных нейропи-лей); д — зрительная доля со скоплениями нейробластов; е — дейтоцеребральный отдел (а — свежеслинявшая личинка второго возраста; б—г, е — новорожденная личинка; д — личинка начала третьего возраста; в, д, е — фронтальные срезы; г — косой поперечный срез). A — антенна; Ac — антеннальный чувствительный конус; AGT — ан-теннально-глобулярный тракт; ALI, AL2 — первая и вторая гломерулярные массы антеннальной доли; B — участок лба, под которым расположен мозг; Lg — ламина; Me — медулла; Nb1, Nb2 — первое и второе скопления нейробластов в зрительных долях; ON — зрительный нерв; OND — дистальные оптические нейропили; ONP — проксимальные оптические нейропили (для рис. 1, 2). Масштаб: 0.5 мм (а), 0.1 мм (б), 20 мкм (в, д, е), 10 мкм (г).
Рис. 2. Центральный протоцеребрум новорожденной личинки Pterostichus niger. а — протоцеребральный мостик, б — верхний отдел центрального тела и вершины медиальных долей грибовидных тел, в — группа клеток Кеньона и чашечка грибовидного тела, г — три подгруппы клеток Кеньона и соответствующие им нейробласты. Фронтальные срезы. C — чашечка; CB — верхний отдел центрального тела
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.