ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2015, том 65, № 2, с. 212-221
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ^^^^^^ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК 612.821.2+612.829.3+577.354.9
ОБУЧЕНИЕ И ЗАУЧИВАНИЕ ЗАПОМНЕННЫХ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ
ДВИЖЕНИЙ ПРАВОЙ И ЛЕВОЙ РУКИ
© 2015 г. Е. В. Боброва, В. А. Ляховецкий, И. Н. Богачева
Лаборатория физиологии движений Института физиологии РАН им. И.П. Павлова e-mail: eabobrovy@gmail.com Поступила в редакцию 02.07.2014 г.
Принята в печать 22.12.2014 г.
Важным этапом обучения, т.е. овладения новым навыком, является заучивание повторяющейся последовательности движений, играющее существенную роль в формировании двигательных стереотипов. Две группы правшей заучивали (6—10 повторов) последовательности перемещений их руки экспериментатором по 6 положениям сначала правой рукой (ПР), затем — левой рукой (ЛР) или наоборот. В 1-й серии воспроизводили неизвестную случайную последовательность, во 2-й и 3-й сериях — модифицированные последовательности, элементы которых располагались в тех же положениях, но порядок их предъявления был изменен. Показано, что процессы заучивания для ПР и ЛР протекают сходным образом. Обучение же модифицированным последовательностям происходит по-разному: информация о положениях элементов последовательности независимо от порядка их предъявления используется только при работе ЛР, начинающей выполнять задание. Эта информация не используется, когда ЛР работает после ПР и при выполнении задания ПР. Следовательно, активированный при работе ЛР способ кодирования информации способствует обучению задаче запоминания положений, ПР — мешает. Это, по-видимому, связано с преимущественной ролью правого полушария в кодировании положений и в процессах двигательного обучения.
Ключевые слова: двигательное обучение, последовательности движений, правая и левая рука, межполушарная асимметрия, кодирование положений и движений.
Learning and Repetive Reproduction of Memorized Sequences by the Right and the Left Hand
E. V. Bobrova, V. A. Lyakhovetskii, I. N. Bogacheva
Movement physiology laboratory, Pavlov Institute of Physiology of Russian Academy of Sciences e-mail: eabobrovy@gmail.com
An important stage of learning a new skill is repetitive reproduction of one and the same sequence of movements, which plays a significant role in forming of the movement stereotypes. TWo groups of righthanders repeatedly memorized (6—10 repetitions) the sequences of their hand transitions by experimenter in 6 positions, firstly by the right hand (RH), and then — by the left hand (LH) or vice versa. Random sequences previously unknown to the volunteers were reproduced in the 1st series. Modified sequences were tested in the 2nd and 3rd series, where the same elements' positions were presented in different order. The processes of repetitive sequence reproduction were similar for RH and LH. However, the learning of the modified sequences differed: Information about elements' position disregarding the reproduction order was used only when LH initiated task performing. This information was not used when LH followed RH and when RH performed the task. Consequently, the type of information coding activated by LH helped learn the positions of sequence elements, while the type of information coding activated by RH prevented learning. It is supposedly connected with the predominant role of right hemisphere in the processes of positional coding and motor learning.
Keywords: motor learning, sequence of movements, right and left hand, brain asymmetry, coding of positions and movement.
DOI: 10.7868/S0044467715020045
Процесс обучения включает овладение новым навыком и заучивание этого навыка при повторных воспроизведениях движений. В реальном поведении это особенно актуально при обучении последовательностям движений. В чем различие механизмов обучения новым последовательностям и заучивания уже известных?
Основная задача при заучивании уже известной последовательности связана с формированием непосредственно моторного навыка — с совершенствованием моторной программы, позволяющей в результате быстро и при минимальном участии сознания достичь цели движения [Higgins, 1991]. Такая парадигма моторного обучения связана, по-видимому, с популярной теорией моторных схем (motor schema theory) Шмидта [Schmidt, 1975], согласно которой при обучении совершенствуется некая обобщенная моторная программа, определяющая относительные времена и относительные силы активации мышц. Параметры моторной программы, определяющие абсолютные времена и силы активации мышц, необходимых для совершения последовательности движений, масштабируются в зависимости от конкретных значений переменных окружающей среды.
Двигательное обучение — более широкое понятие, включающее ситуации, когда масштабирования параметров моторной программы недостаточно для достижения цели движения. Примером такой задачи может служить запоминание пути к выходу испытуемым с завязанными глазами, ведущим пальцем по объемному лабиринту. Если форма лабиринта на всех этапах эксперимента остается неизменной, то происходит формирование моторного навыка в узком смысле — заучивание [Stoddard, Vaid, 1996; Mier, Petersen, 2006]. Если же форма лабиринта меняется, то происходит формирование моторного навыка в широком смысле — обучение навыку запоминания пути в лабиринте. Согласно определению моторного навыка в широком смысле [Lee еt а1., 1991] для его формирования необходимо решение не только моторных, но и когнитивных проблем, связанных с организацией требуемого набора движений. Такая парадигма восходит к известной формуле Берн-штейна "Упражнение — это повторение без повторений" [Бернштейн, 1966]. Отметим, что на симпозиуме, посвященном 26-летию публикации теории моторных схем Шмидта, шла речь о необходимости расширения пер-
воначальных механистических схем двигательного обучения аспектами, связанными с когнитивной деятельностью [Sherwood, 1996].
Поскольку формирование двигательного навыка — сложный многоуровневый процесс, затрагивающий как различные области коры (фронтальной и теменной), так и подкорковые структуры (мозжечок, базальные ганглии), при обучении и заучивании активируются различные зоны мозга, связанные с освоением новой двигательной команды или использованием и совершенствованием старой [Иоффе, 1991]. На ранних стадиях обучения активируются префронтальные области коры, в особенности дорзолатеральная пре-фронтальная кора, моторные зоны правого полушария и обширные области мозжечка [Halsband, Lange, 2006]. Роль этих областей предположительно связана с эксплицитным обучением. По мере тренировок увеличивается активность связанных с моторикой областей левого полушария, причем этот сдвиг не зависит от того, правой или левой рукой выполняется задание. При имплицитном обучении активируются вначале латеральная премоторная кора и SMA левого полушария, а также первичная моторная кора, позже — когнитивные петли, включающие базальные ганглии и структуры правого полушария [Halsband, Lange, 2006].
Итак, процессы обучения новым последовательностям включают различные этапы, связанные с активацией зон коры обоих полушарий и подкорковых структур. Специфическим типом обучения является заучивание последовательностей одних и тех же движений, играющее существенную роль в формировании двигательных стереотипов. В настоящей работе проведен эксперимент, в котором испытуемые несколько раз воспроизводят запомненную неизвестную им ранее случайную последовательность движений ПР или ЛР, а затем — модифицированные последовательности, элементы которых располагаются в тех же положениях, но порядок их предъявления изменен. Ранее нами было показано [Боброва и др., 2011], что при однократном повторении последовательности предшествующая информация о случайных положениях элементов последовательностей используется лишь при выполнении задания начинающей ЛР. Это, как предполагалось, свидетельствовало в пользу гипотезы о специализации правого полушария на позиционном кодирова-
нии и о роли предыстории (контекста) при воспроизведении последовательностей движений.
Роль предыстории является другим аспектом, исследуемым в этой работе: как обучение и заучивание происходит в зависимости от того, какая рука начинает выполнять задание. Полученные ранее результаты показали, что при обучении случайным последовательностям движений предшествующая длительная (6 дней по 6 разных случайных последовательностей) работа ПР приводит к уменьшению величин ошибок продолжающей ЛР, но не наоборот [Боброва и др., 2012]. В настоящей работе будут сопоставлены аспекты заучивания и обучения, предыстории, возможности использования информации о положении. Анализ данных будет проведен в рамках гипотезы о существовании двух принципов кодирования информации при организации движений в центральной нервной системе — кодирование положения (руки, цели) или кодирование самого движения и о полушарной специфичности этих способов — специализации правого полушария на кодировании положений (позиционное кодирование), левого — на кодировании движений (векторное кодирование) [Bock, Eckmiller, 1986; Sainburg, 2002; Haaland,et al., 2004; Duff, Sainburg, 2007; Боброва, 2007; Боброва и др., 2010—2012; Ля-ховецкий, Боброва, 2009; 2012; 2013].
МЕТОДИКА
Испытуемые. В эксперименте принимали участие 20 правшей в возрасте 20—55 лет. В соответствии с принципами Хельсинкской декларации было получено информированное письменное согласие испытуемых на участие в экспериментах. Определение доминирующей руки проводилось по тесту [Oldfield, 1971]. Испытуемые были разделены на две группы по 10 человек: те, кто сначала выполнял задание ПР, а затем ЛР (группа R), и те, кто сначала выполнял задание ЛР, а затем ПР (группа L).
Процедура эксперимента. Перед началом опыта испытуемому показывали образец теста, не используемого в эксперименте. Это изображение на сенсорном экране листа бумаги формата A4, разделенного на 24 (6 х 4) квадрата, в которых в случайном порядке располагаются цифры от 1 до 6. Затем рука испытуемого, находящегося с завязанными глазами, перемещалась эксперимента
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.