ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 8, с. 975-989
УДК 599.363
ОБЫКНОВЕННАЯ БУРОЗУБКА (SOREX ARANEUS) - МОДЕЛЬНЫЙ ВИД ЭКОЛОГО-ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
© 2009 г. Н. А. Щипанов, Н. Ш. Булатова, С. В. Павлова, А. Н. Щипанов
Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия
e-mail: shchipa@mail.ru Поступила в редакцию 18.06.2008 г.
Представлен обзор известных особенностей биологии хромосомных рас обыкновенной бурозубки. Рассмотрены общие вопросы образования гибридных зон и приведены сведения по гибридным зонам этого вида. Показано, что возникновение и ареалы хромосомных рас не могут быть полностью объяснены существующими гипотезами. Рассмотрена морфологическая и молекулярно-генетиче-ская изменчивость хромосомных рас. Обыкновенная бурозубка формирует ряд иерархически соподчиненных форм: популяции с независимой динамикой численности, хромосомные расы, карио-типические семьи и т.д. вплоть до отдельных видов. Иерархическая структурированность позволяет реконструировать историю разделения вида, а специфика кариотипа делает обыкновенную бурозубку уникальной моделью для изучения эволюционных процессов. Уровни иерархии соответствуют различным уровням независимости функционирования популяций. Такая независимость может возникать и поддерживаться за счет особенностей расселения особей на популяционном пространстве.
На смену типологической концепции вида, в различных вариантах продержавшейся с античных времен и в наиболее совершенной форме выраженной Линнеем, в XX в. приходит биологическая концепция вида: вид предстает как группы скрещивающихся естественных популяций, которые репродуктивно изолированы от других таких же групп (Майр, 1968, 1971; Mayr, 1963). Биологическая концепция объединяет в себе противоречивые представления о дискретности вида в момент его изучения и понимание непрекращающегося процесса видообразования. С незавершенностью видообразования связаны такие затруднения в таксономии, как (Майр, 1974): 1) возникновение репродуктивной изоляции без эквивалентных морфологических изменений, 2) возникновение морфологических различий без репродуктивной изоляции, 3) нерегулярные нарушения изолирующих механизмов (гибридизация). Этим набором свойств определяется выбор модельного объекта для эволюционных исследований.
Виды подразделены на ряд форм, разнообразных по уровню и качеству различий. Причины и уровни структурированности вида, определение его границ составляют основу "проблемы вида" (Reydon, 2004). Свой вклад в решение этой проблемы уже более 70 лет вносит кариология (Dobzhansky, 1937, 1970). На современном уровне рассматриваются возможности анализа генома, связанные с изучением как ядерной, так и мито-хондриальной ДНК. Развитие исследований ми-тохондриального генома (мтДНК) привело к образованию филогеографии (Avise, 2000). Любые маркеры структурированности вида могут рас-
сматриваться в филогеографическом аспекте, но только для анализа мтДНК разработаны строгая методология и соответствующий математический аппарат. При этом важно найти репрезентативный модельный вид. Таковым вполне может быть обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L. 1758). В силу особенностей хромосомного полиморфизма и благодаря большому числу хромосомных рас это - приоритетный объект сравнительной кариологии (Орлов, 1974; Орлов, Булатова, 1983; Орлов и др., 2004; Searle, Wojcik, 1998), филогеномики (Ye et al., 2006) и нового мульти-дисциплинарного подхода (Searle et al., 2007). Каковы факторы, способствовавшие возникновению хромосомных рас и поддержанию внутривидовой дискретности? Существует ряд предположений и гипотез, которые мы обсуждаем в этой обзорной статье.
Хромосомные расы обыкновенной бурозубки
Можно определенно говорить о подразделен-ности вида, если наблюдаются очевидные маркеры различной генетической основы изучаемых групп. С этой точки зрения привлекательно выглядят виды, образующие хорошо различимые хромосомные расы. Такие расы известны у многих зоологических видов, а зоны гибридизации хромосомных рас рассматривают как "естественные лаборатории эволюции" (Sites, Moritz, 1987; Hewitt, 1988). Кариотипические различия хромосомных рас маркируют генетические различия особей, в то время как изменчивость энзимов или морфологических признаков может определять-
ся эпигенетической составляющей (Васильев, 2005).
Хромосомные расы S. araneus определяются по перестройкам робертсоновского типа: из общего набора одноплечих хромосом (акроцентри-ков) путем попарного соединения в различных комбинациях образуются целые спектры двуплечих хромосом (метацентриков), в которых комбинирующие плечи соединены своими центромерны-ми районами, по схеме: A> <B (AB), B> <C (BC), B> <D (BD), A> <D (AD) и т.д. Под хромосомной расой обыкновенной бурозубки принято понимать "... группу популяций, занимающих единое или недавно разделенное пространство с общим одинаковым наследуемым набором акроцентри-ков и метацентриков" (Hausser et al., 1994). Расы определяются по G-окраске хромосом, которые в кариотипе разных рас или у близких видов являются самостоятельными акроцентриками или плечами метацентриков. Условно ранжированные по величине от крупных к мелким, такие плечи (каждое с индивидуальным рисунком G-по-лос), обозначаются строчной латинской буквой в алфавитном порядке (Searle et al., 1991). Для S. araneus соединения четырех пар плеч инвариантны, из них три никогда не изменяются (af, bc, tu) и одно (jl) обнаруживает робертсоновский полиморфизм, т.е. встречается как метацентрик jl и как неслившиеся акроцентрики j и l в гомозиготном или гетерозиготном состоянии в различных популяциях на низкой частоте. Другие 10 исходно самостоятельных хромосом (g, h, i, к, m, n, o, p, q, r) у разных рас соединяются в различной последовательности в метацентрики (gm, gi, go, gr или hi, hk, hn и т.д.), обнаруживают как межпопуляционный, так и внутрипопуляционный робертсоновский полиморфизм (например, g/m), определяют формулу хромосомной расы (Searle, Wojcik, 1998; Wojcik et al., 2002, 2003) и называются диагностическими (Орлов, Козловский, 2002). Половых хромосом у обыкновенной бурозубки не две, которые обычны для млекопитающих - X и Y, а три: Х - метацентрик, образованный слиянием плеч d и e, Y1 -собственно Y-хромосома, представленная мелким акроцентриком, и Y2 - очень большой акро-центрик, гомолог плеча d X-хромосомы. Возникновение подобных комплексов половых хромосом объясняют предковой транслокацией между собственно Х-хромосомой (гомолог плеча e) и аутосомой (d), которые в мейозе синаптируют с образованием полового тривалента (Орлов, Булатова, 1983; Sharman, 1991). Половой тривалент этого типа объединяет группу "araneus" в пределах рода Sorex (Zima et al., 1998).
В природных популяциях в ареале вида известно 37 вариантов сочетаний плеч в диагностических метацентриках, а комбинации подобных метацентриков реализованы в кариотипах как ми-
нимум 68 хромосомных рас, внесенных в списки Международного комитета по цитогенетике Sorex araneus - International Sorex araneus Cytogenetic Committee (ISACC) (Zima et al., 1996; Searle, Wójcik, 1998; Wójcik et al., 2003). Новые дополнения способны увеличить общее число рас до 71 (таблица).
Уже из определения хромосомной расы следует, что она, во-первых, состоит из нескольких популяций, каждая из которых может быть подвержена специфическому для местности действию отбора и, следовательно, может быть представлена группировками с различными частотами генов. Во-вторых, группа популяций, образующих хромосомную расу, занимает единое географическое пространство и, следовательно, сохраняет возможность миграции генов на всем своем ареале; в-третьих, хромосомная раса обладает уникальным и единым наследуемым кариотипом и, соответственно, генами, частоты которых независимы от частот таких же генов в других хромосомных расах.
Возникновение и расселение хромосомных рас
По сочетанию различных хромосомных плеч могут быть установлены варианты происхождения (последовательность разделения вида) и иерархия внутривидовой подразделенности обыкновенных бурозубок (Searle, l984; Hausser, 1994; Орлов и др., 2004). Считается, что кариотипы в группе "araneus" эволюционировали на основании исходного кариотипа, целиком состоящего из акроцентри-ческих хромосом, который изменялся в ходе фиксации робертсоновских слияний (Rb) (Volobouev, 1989; Searle, Wójcik, 1998). Филогенетические построения, основанные на разных методах анализа кладограмм (Иваницкая, 1992; Searle, 1984; Taber-let et al., 1994; Searle, Wójcik, 1998; Ivanitskaya, 1994), неизменно выделяют крупную группу рас, маркированную метацентриком hi, которая распределена почти по всему видовому ареалу. На западе многие расы с этим метацентриком несут еще один общий метацентрик gm, и эта пара маркеров позволила обособить Западно-европейскую кариотипическую группу (WEKG) в общей кладе, помеченной hi (Searle, 1984). Расы с одним из этих маркеров (hi) встречаются также на самом востоке ареала (Байкал, Томск, Стрелка), и этот факт не может не привлекать внимания тех, кто изучает историю ареала обыкновенной бурозубки. Необходимы дополнительные сведения, чтобы решить, чем объясняется подобная пара-филия - независимой хромосомной мутацией в разных частях видового ареала или дизъюнкцией исходно общего ареала в ходе глобальных изменений климата и окружающей среды (Searle, Wójcik, 1998). Другие клады маркированы одна -метацентриком ip (Северо-европейская кариоти-
Географическое распространение хромосомных рас по ареалу Богех агаиеш (по сводке: W6jcik е! а1., 2003, с дополнениями: Fredga, 2007; Ог1оу е! а1., 2007)
№ Международное название расы Символ Кариотип (стандартная номенклатура) Страна
1 Aberdeen Ab gm, hi, jl, ko, np, q/r Великобритания
2 Chysauster Cy gm, hi, j/l, ko, np, q, r »
3 Hermitage He gm, hi, j/l, k/o, n, p, q, r »
4 Wirral Wi gm, hi, j/l, ko, n, pr, q »
5 Wrentham Wr gm, hi, jl, kq, no, p, r »
6 Oxford Ox gm, hi, jl, kq, no, p/r »
7 Arendal Ar gm, hi, jl, ko, np, qr Норвегия
8 Bergen Be gq, hi, jl, k/o, n/p, m, r »
9 Hällefors Hä gm, hi, jl, ko, nr, pq (p, q) Швеция
10 Äkarp Àk
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.