научная статья по теме ОБЗОР ПРОБЛЕМ СИСТЕМАТИКИ ВЬЮРКОВЫХ ПТИЦ (FRINGILLIDAE, PASSERIFORMES) Биология

Текст научной статьи на тему «ОБЗОР ПРОБЛЕМ СИСТЕМАТИКИ ВЬЮРКОВЫХ ПТИЦ (FRINGILLIDAE, PASSERIFORMES)»

УДК 598.296.1:575.86

ОБЗОР ПРОБЛЕМ СИСТЕМАТИКИ ВЬЮРКОВЫХ ПТИЦ (FRINGILLIDAE, PASSERIFORMES)

© 2015 г. В. А. Паевский

Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург 199034, Россия e-mail: payevsky@yandex.ru Поступила в редакцию 10.02.2014 г.

Приведен обзор ряда проблем, возникающих при решении вопросов филогении и классификации вьюрковых птиц. Отмечена слабая изученность их родственных отношений, несмотря на интенсивные исследования. Дан обзор основных исторических этапов классификации вьюрковых и результатов изучения филогении молекулярными методами. Обсуждаются последние ревизии на уровне подсемейств и родов вьюрковых.

Ключевые слова: птицы, воробьинообразные, вьюрковые, систематика, филогения, классификация.

DOI: 10.7868/S0044513415020087

Филогения и классификация птиц на сегодняшний день продолжают оставаться ареной долгих и напряженных дискуссий. Дебаты приобрели особую остроту в связи с использованием молекулярных методов для решения вопросов систематики. Обзоры проблем классификации во-робьинообразных, или воробьиных, Passeriformes (Sibley, Ahlquist, 1990; Коблик и др., 2013; Паевский, 2013), составляющих около 60% от всех ныне живущих видов птиц (Sibley, Monroe, 1990), показали всегда имевшиеся трудности систематиков в определении границ семейств этого отряда.

К семейству вьюрковых (Fringillidae) традиционно относят в основном конусоклювых птиц, т.е. типичных семеноядных, обладающих коротким, сильным клювом конической формы, и девятью функциональными первостепенными маховыми. Характерное для конусоклювых строение небной поверхности надклювья с продольными валиками приобретает у вьюрковых наиболее совершенную форму, позволяющую освобождать семена от оболочек продольными движениями острых краев подклювья. Распространение настоящих вьюрковых почти глобальное (Евразия, Африка, Северная и Южная Америка), а образ жизни большинства связан с древесной и кустарниковой растительностью, но есть и пустынные, и горные виды.

Некоторые представители вьюрковых хорошо знакомы не только биологам, но и широкой публике, поскольку к ним относятся такие известные птицы, как зяблик, щегол, чиж, снегирь, клест, канарейка и т.д. Многие вьюрковые поселяются в парках и садах близ человека, отличаясь при этом

многоцветным красивым оперением и прекрасными вокальными данными. Парадоксально, но несмотря на такую популярность вьюрковых птиц, их систематика и родственные связи остаются до сих пор слабо изученными и требующими ревизии.

В большинстве руководств по птицам и в работах по систематике, и в 19—20 веках, и в наши дни, указывается, что объем семейства вьюрковых исследован недостаточно, и по этой проблеме существуют разные, подчас весьма противоречивые взгляды (Sharpe, 1888; Sushkin, 1924; Дементьев, 1937; Tordoff, 1954; Stallcup, 1954; Wetmore, 1960; Карташев, 1974; Sibley, Ahlquist, 1990; Sibley, Monroe, 1990; Cramp, Perrins, 1994; Yuri, Mindell, 2002, и др.). Несмотря на существование самых разных мнений и свидетельств касательно отдельных родов и видов, как по морфологическим, так и по молекулярным данным, основные противоречия по поводу объема семейства возникали на уровне подсемейств. На протяжении всей истории систематики вьюрковых разными авторами в него включались, или из него удалялись такие группы (или же часть их), как овсянковые (Emberizidae), Дарвиновы, или Галапагосские вьюрки (Geospiz-idae), ряд ткачиковых (Ploceidae), в частности воробьи (рода Passer Briss., Petronia Kaup, Montifringilla Brehm), кардиналовые (Cardinalidae, или Pyrrhu-loxiidae), гавайские цветочницы (Drepanididae), танагровые (Thraupidae), трупиалы (Icteridae) и лесные певуны, или американские славковые (Parulidae). Соответственно, весь объем семейства мог колебаться от 137 видов (например, Бё-ме, Флинт, 1994) до 993 (Sibley, Ahlquist, 1990).

7

221

Положение осложняется и семантическими трудностями. Слово "finch" по-английски и "fink" по-немецки обозначает не только собственно вьюрков, но также используется для более чем тысячи видов из других семейств: аст-рильдов (Estrildidae), ткачиков, кардиналов, Дар-виновых вьюрков и некоторых овсянок. Поэтому англоязычные авторы вынуждены называть семейство Fringillidae "true finches", а немецкоязычные авторы "eigentliche finken", т.е. настоящие вьюрковые. В то же время американские овсянки из семейства Emberizidae по-английски называются "American sparrows", т.е. американские воробьи, и это иногда приводит к двусмысленному в наши дни утверждению в англоязычных научных статьях о том, что воробьи — из семейства вьюрковых.

Все вышесказанное определяет цели предлагаемой статьи: проследить историю противоречивого изучения филогении и классификации семейства вьюрковых птиц и на основе последних морфологических, молекулярно-генетических и биогеографических исследований очертить основные положения современного представления о систематике этой группы.

Основные этапы истории классификации вьюрковых птиц до периода молекулярных исследований

В классификации птиц Аристотеля (4 в. до н. э.) упоминаются и насекомоядные, и растительноядные птицы, и в том числе вьюрковые. В дальнейшем были разные попытки систематизации птиц, включая вьюрковых, основанные на внешних различиях и сходстве в строении тела, характере питания и поведении. Это были публикации таких биологов, как Альдрованди, Белон, Рэй, Виллоуби, Бриссон, Кювье, Меррем, Нитцш, Темминк, Кабанис, Бонапарт, Гмелин, Ламарк, Бюффон (Карташев, 1974; Sibley, Ahlquist, 1990). Новый этап систематики, основанный на бинарной номенклатуре и соподчиненных таксономических категориях, начинается с работ Линнея. В 10-м издании его "Systema Naturae" (Linnaeus, 1758) в классе птиц и отряде воробьиных (Passeres) среди видов Старого и Нового Света есть род Fringilla L. c такими видами, как зяблик, юрок, щегол, коноплянка, чечетка, чиж и канареечный вьюрок, ныне соответственно F. coelebs L., F. montifringilla L., Carduelis carduelis (L.), Linaria cannabina (L.), Acanthis flammea (L.) , Spinus spinus (L.), Serinus canaria (L.), и род Loxia L. с такими видами, как клест, зеленушка, снегирь, дубонос и щур, ныне соответственно L. curvirostra L., Chloris chloris (L.), Pyrrhula pyrrhula (L.), Coccothraustes coccothraustes (L.), Pinicola enucleator (L.).

После введения в начале 19 в. в систематику новой категории — семейства — появляется назва-

ние Fringillidae Leach 1820 для обозначения семейства вьюрковых. В разных классификациях птиц Северной Америки в 1858—1872 гг. в это семейство включены вьюрковые, американские овсянковые, воробьи и суторы (Paradoxornis Gould). Распределение видов по подсемействам и когортам чаще всего происходило на основании внешних признаков строения тела: формы клюва, структуры языка, числа первостепенных маховых, формы крыльев, хвоста и ног (Карташев, 1974; Sibley, Ahlquist, 1990). В то же время классификация певчих воробьиных Уоллеса (Wallace, 1874) основывалась только на структуре крыла, при этом вьюрковые попали в группу "танагроид-ных" с девятью первостепенными маховыми вместе с танагровыми и еще шестью группами птиц. В обзоре классификаций птиц (Sclater, 1880) эта работа Уоллеса подверглась жесткой критике и, в частности, за размещение вьюрковых и ткачико-вых в разных группах воробьиных, хотя они "едва ли различимы как семейства".

Популяризация эволюционного учения Дарвина и развитие сравнительно-анатомических исследований в 19 в., в особенности классические работы Геккеля и Гексли, привели к существенному прогрессу в изучении систематики птиц. Важной точкой отсчета стал в эти годы многотомный " Каталог птиц Британского музея" Шарпа, где были диагностированы семейства, подсемейства и рода. Первый том каталога появился в 1874 г., а в 12 томе (Sharpe, 1888) вьюрковые, представленные 97 родами, были разделены на три подсемейства: Fringillinae, Emberizinae и Coccothraustinae. Однако при этом автором указывалось, что пока никто не предложил удовлетворительную классификацию вьюрковых. Подсемейства, предложенные Шарпом, были раскритикованы Риджвеем (Ridgway, 1901) как "неестественные группы", и было предложено разделение вьюрковых на 18 групп: Fringillae, Loxiae, Pyrrhulae, Cocco-thrausteae и т.д.

В классических трудах 19 в. по систематике птиц Фюрбрингера (Furbringer, 1888) и Гадова (Gadow, 1893) большинство воробьиных считались близкородственными видами из-за морфологического сходства. Фюрбрингер выделял только 2 их семейства, но уже Гадов среди певчих (os-cines) выделял 28 семейств, в том числе и вьюрковых. В монографии о птицах мира Мен-збира (1909) семейство вьюрковых признано близким к семейству овсянковых, с указанием существенных различий этих групп в строении челюстей. При этом вьюрки и овсянки противопоставлены дубоносам по развитию носовых костей. К вьюрковым, следуя за Шарпом, Мензбир относил и всех воробьев, а дубоносов выделял в отдельное семейство Coccothraustidae, в состав которого включал также зеленушек и кардиналов.

Значительный вклад в систематику вьюрковых внесли исследования Сушкина. По данным изучения признаков строения сиринкса, костного неба и внешних признаков рогового неба группа вьюрковых состоит из трех больших разделов — Cardueline, Passerine и Emberizine (Sushkin, 1924, 1925). Cardueline разделяются на три ветви с родами: 1) Fringilla L., 2) рода кардиналовых, 3) Cardu-elis Briss., Carpodacus Kaup и Coccothraustes Briss. При этом Cardueline в большей степени родственны группе Ploceo-Passerine, чем к Emberizine, а семейство гавайских цветочниц особенно близко к Cardueline (Sushkin, 1929). В результате Сушкин предложил такую классификацию: надсемейство Fringilloidei состоит из семейств Fringillidae (подсемейства Fringillinae, Carduelinae, Cardinalinae), Ploceidae (подсемейства Passerinae, Viduinae, Plo-ceinae) и Drepanididae, а надсемейство Emberizoi-dei — из семейств Icteridae, Coerebidae, Tanagridae и Emberizidae.

К середине 20 в., по мнению Штреземанна (Stresemann, 1959), следовало признать, что истинная филогения никогда не может быть изучена, а классификация на ее основе построена, и что сравнительные исследо

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком