| Одиночные кораллы: 3 питание и морфология
и
Н.Б.Келлер,
кандидат геолого-минералогических наук Институт океанологии им.П.П.Ширшова РАН Москва
Н
а просторах Мирового океана широко распространены не только колониальные кол. л. раллы, образующие рифы. Неменьшую роль играют и обособленно живущие одиночные коралловые полипы, которые образуют поселения в виде «лугов». Когда геологи находят ископаемые остатки таких кораллов, они традиционно определяют окружающую среду как теплые, хорошо освещенные тропические мелководья. Но подобные условия характерны только для рифообразу-ющих кораллов. Одиночные же формы могут встречаться и на шельфе среди рифов, и на континентальном склоне вплоть до абиссали. Нередко до сих пор слышишь удивленные вопросы от геологов и даже от биологов: «Неужели кораллы могут жить на глубинах до 6000 м?». Да, действительно, одиночные кораллы широко распространены на разных глубинах (от первых метров до 6 км) и на разных широтах (от экватора до Арктики и Антарктики) Мирового океана. Обособленно живущие кораллы могут обитать при разных температурах, причем для каждого вида характерен собственный температурный интервал. Одни из них предпочитают холод — от -1 до +5—6°С, другие, теплолюбивые, гибнут уже при температуре ниже +18 — 20°, третьим, видам-космополитам, свойственны широкие температурные границы. Это чрезвычайно важно для реконструкции палеоэкологических условий древних бассейнов в ходе палеонтологических и стратиграфических исследований. В современной литературе накопилось достаточно сведений о температурных предпочтениях глубоководных склерактиний (шести-лучевых кораллов). Важно отметить, что глубокие воды отличаются не только низкими температурами, но и голодными, олиготрофными, условиями существования. Изучение особенностей строения скелетов одиночных кораллов на примере видов рода Flabellum позволяет определить относительное обилие пищи в окружающих водах. Эти материалы могут, безусловно, быть интересны палеоэкологам, как еще один инструмент для познания древних обстановок.
Склерактиниям свойственен «множественный способ питания», иными словами, они потребляют
© Келлер Н.Б., 2015
все виды пищи, кроме растительной. Это и позволяет им обитать в разных обстановках. Было доказано, что основное препятствие к заселению больших глубин океана для кораллов, ведущих неподвижный образ жизни, — это малая концентрация питательных веществ, достигающих дна.
Рассмотрение связи морфологии скелета и питания кораллов логично начать с особенностей строения склерактиний, населяющих экстремальные абиссальные глубины. Здесь в условиях постоянной нехватки пищи обитают только три вида этих организмов, принадлежащих трем разным родам — Fungiacyathus, Deltocyatus и Leptopenus. Все они имеют скелет (кораллит) уплощенной формы, с округлой и широко раскрытой чашкой. Над чашечным краем высоко выступают септаль-ные перегородки (септы), орнаментированные шипами. Все скелетные элементы отличаются тонкостью и легкостью. Их структурная прочность достигается образованием поперечных ба-лочек, облегчением септ за счет перфорации и превращением их из сплошных в шиповатые. Для этих кораллов характерно недоразвитие ске-
Кораллиты представителей двух родов глубоководных кораллов, способных жить в голодных условиях абиссали.
ПРИРОДА
№ 2
2 0 15
лета при репродукционной полноценности особей, что морфологически выражается в сокращении количества септальных перегородок. У представителей глубоководных родов септ относительно мало — 48, иногда даже 24 (тогда как у некоторых мелководных видов их число доходит до 360). Развитие плоской открытой чашки с высоко выступающими септами увеличивает ловчую поверхность коралла и в какой-то мере расширяет площадь всасывания, что выгодно в условиях нехватки пищи на глубинах*. Однако эти роды населяют только большие глубины, и, основываясь только на них, невозможно понять, насколько описанные особенности строения скелета связаны именно с бедным питанием, а не другими характеристиками глубоких вод.
Для того чтобы наглядней показать характерные черты кораллов, обитающих в олиготрофных условиях, их полезно сопоставить с полипами, населяющими тоже глубоководные, но богатые пищей обстановки в верхних горизонтах континентального склона. Здесь живут представители многочисленных родов и видов склерактиний, среди которых также встречаются формы с плоскими кораллитами. А наиболее многочисленными оказались космополитические для шельфовой и верхнебатиальной зоны полипы рода РШЬвИит. Виды этого рода весьма пластичны, их скелеты устроены относительно просто, а морфология варьирует в зависимости от условий среды. Поэтому именно представителей данного рода будет удобнее всего взять за основу для сопоставления морфологических особенностей скелета кораллов, обитающих в богатых и бедных пищей водах.
Напомним, что род ¥1аЬв11ит обитает от литорали до глубины 3200 м. У большинства видов скелет имеет форму конуса — от высокого узкого или резко расширяющегося в верхней части до низкого и широкого. Варианты конусовидных кораллитов весьма разнообразны. Они могут быть узкоконическими, волч-ковидными, роговидными, уп-лощенно-коническими, сдавленно-коническими, цилиндрическими, чашевидными. Также разнообразны и их чашки: ок-
руглые, эллиптические, узкие, флабеллоидные. Чашечный край у одних видов округлый, у других изрезан в разной степени выступающими над ним септами.
Можно предположить, что реакция на пониженное количество пищи должна проявляться либо в преобладании в низкопродуктивных участках видов вполне определенного морфологического облика, приближающегося, насколько это возможно, к описанному выше облику абиссальных форм, живущих в бедных пищей водах, либо в уменьшении средних размеров особей. Измельчение особей под влиянием трофического фактора — известный факт. Однако нас больше занимал ранее не поднимавшийся вопрос: можно ли по облику кораллов определить, каких районах он обитает — в богатых или бедных пищей. Постановка подобной задачи оказалась возможной потому, что в Институте океанологии РАН разработаны уникальные карты распределения биомассы зоопланктона в верхних слоях океана. Таким образом, оставалось сравнить морфоло-
$
* Келлер Н.Б. Пути проникновения скле-рактиний в глубины океана // Природа.
2012. №11. С.57—64.
Кораллиты с гладким чашечным краем принадлежат нескольким видам рода Па-Ье11ит, которые приспособлены к жизни в богатых пищей водах.
Разнообразные кораллиты принадлежат нескольким видам рода ПаЬеНит, морфологически приспособленным к жизни в бедных пищей водах. Для них характерны низкая широкая чашка, изрезанный чашечный край, высоко выступающие септы.
гию скелета кораллов из разных районов и с разных глубин океана из богатейшей собранной коллекции.
Отличительные черты морфологии кораллов, обитающих в Центральной океанической области, бедной пищей, наглядно видны на примере полипов рода ¥1аЬв11ит, которые населяют подводный хребет Маркус-Уэйк в составе мощного Сре-динно-Тихоокеанского подводного хребта вблизи Гавайских о-вов. Концентрация зоопланктона в поверхностном слое невелика и составляет всего 25— 50 мг/м3. Виды данного рода в изобилии обитают как на вершине подводного хребта, так и на его склонах. Скелет у всех видов имеет форму низкого широкого конуса, причем над чашечным краем высоко подняты шиповатые септы. Широкая и глубокая, как бы вывернутая чашка при малой относительной высоте коралла увеличивает его ловчую и всасывающую поверхности, что особенно ярко проявляется у фонового вида Р.тагсш. Число септ минимально: 48 и менее. Кораллиты имеют средний размер для одиночных склерактиний центрально-океанических зон (диаметр чашки около 2.0 см). Виды близких родов (ТгипсМо/1аЬв11ит, УащЬапеНа), имеющих сходное строение, также отличаются широко открытой чашкой, изрезанным чашечным краем и небольшим количеством сеп-тальных перегородок, т.е. у них явно наблюдается конвергент-
Кораллиты с гладким чашечным краем типичны для видов, обитающих в богатых пищей водах Антарктики.
ПРИРОДА • №2 • 2015
ное развитие приспособлений к условиям пониженного количества пищи.
Хороший пример глубоководных обстановок с обилием пищи — это приантарктические воды. У обитающих здесь видов рода Flabellum и близкого к нему рода Gardineria кораллиты имеют форму высокого неширокого конуса с всегда гладким чашечным краем.
Доказательством того, что форма кораллита определяется именно питанием, а не глубиной, служит форма скелета кораллов, населяющих сублитораль и батиаль приконтинен-тальной области с пониженным содержанием зоопланктона в поверхностном слое. Они были изучены в юго-западном секторе Индийского океана — на Мадага-скарском и Мозамбикском подводных хребтах. Здесь формы с уплощенным скелетом играют ведущую роль среди множества разнообразных кораллов. Род Fungiacyathus представлен тремя видами, род Deltocyathus — двумя. Часто встречается представитель рода Letepsammia с плоскими кораллитами (он в батиали замещает род Leptopenus, обитающий на больших глубинах). Многочисленны и виды рода Stephanocyathus, характеризующиеся широко раскрытой чашкой, край которой орнаментирован высоко выступающими многочисленными шипами.
Виды рода Flabellum, заселяющие участки склонов Мадагаскарского и Мозамбикского хребтов, в поверхностном слое над которыми обилие зоопланктона то же (25—50 мг/м3), что и над хребтом Маркус-Уэйк, представлены двумя адаптационными вариантами. К первому относятся виды Fm.es-sum и F.lowekeyesi (глубины 400—1000 м). Скелеты обоих имеют глубокую и широкую чашку с глубоко изрезанным чашечным краем и высоко выступающими над ним септами. Оба вида по строению очень близки к виду F.marcus. Широко распространена здесь и вторая, более глубоководная группа, в которую входят виды F.apertum и F.japonicum bytios (глубины 863—1720 м). Эти виды, также обладающие открытой глубокой чашкой и хрупким тонким скелетом, пошли по иному адаптационному пути и сформировали наиболее сильно (среди представителей рода Flabellum) уплощенный ко-раллит, имеющий низкую куполоидную форму. Морфологически оба эти
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.