ОКЕАНОЛОГИЯ, 2004, том 44, № 2, с. 259-266
МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 581.526.325.132 (268.46)
ОДНОКЛЕТОЧНОЕ НАСЕЛЕНИЕ БЕЛОМОРСКОЙ ПЕЛАГИАЛИ ПОДО ЛЬДОМ В РАННЕ-ВЕСЕННИЙ ПЕРИОД
© 2004 г. Т. Н. Ратькова, А. Ф. Сажин, К. Н. Кособокова
Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва Поступила в редакцию 28.05.2003 г., после доработки 16.12.2003 г.
В апреле 2002 г. в 4-х точках в районе Беломорской биологической станции Зоологического института РАН (Губа Чупа, Кандалакшский залив) были получены пробы подледного нано- и микропланктона. Впервые было показано, что зимой в подледной воде Белого моря наряду с диатомовыми водорослями обитают автотрофные и гетеротрофные мелкие жгутиковые водоросли, причем их численность и биомасса были сопоставимы с аналогичными величинами в летний период. Биомасса водорослей уже в начале апреля в слое 2-40 м превышала 300 мг С/м2, а в тонком слое у нижней поверхности льда в отдельных случаях достигала 0.69-2.9 г С/м3. Вероятно, благодаря активному выеданию ледовых водорослей непосредственно подо льдом, их оседание в более глубокие слои воды было незначительным. При этом активно функционирует микробиальная пищевая цепь, о чем свидетельствует высокая биомасса гетеротрофных жгутиковых водорослей. Благодаря полученным данным можно утверждать, что сезон вегетации водорослей и сезон активности нано- и микрогетерот-рофов в Белом море начинается значительно раньше, чем происходит вскрытие моря ото льда.
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время данных о зимнем состоянии планктонного сообщества Белого моря по-прежнему очень немного. В фитопланктоне исследованы, главным образом, крупные (сетные) представители диатомовых и перидиниевых водорослей [4, 6, 8, 10, 12, 23]. По полученным данным зимой этих водорослей было так мало, что все упомянутые авторы писали о "почти полном" отсутствии фитопланктона с ноября по март. При этом при подготовке проб к анализам исследователи использовали осадочный метод, а в качестве фиксатора - формалин, что, как известно, приводит к большим потерям среди мелких жгутиковых водорослей и частично - среди крупных форм. Кроме того, использованная в упомянутых работах методика обработки проб нано- и микропланктона при помощи светового микроскопа не позволяла учитывать отдельно автотрофные и гетеротрофные клетки, в то время как трофический статус водорослей чрезвычайно важен для понимания процессов функционирования всей экосистемы, в особенности - зимой. Пелагические простейшие были исследованы преимущественно в теплый период года, круглогодичные наблюдения были проведены лишь для ТШтиотва, сезонная динамика которых описана в работе Бурковского [2].
Задачей настоящей работы было комплексное изучение качественного и количественного состава подледной нано- и микропланктонной био-ты Белого моря современными методами сбора и обработки материала, что способствует более
полному пониманию процессов, происходящих в его пелагиали в зимний период. Проведенные исследования включали также характеристику состава и трофического статуса мелких видов водорослей и простейших, ранее в Белом море практически не изученных.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
6-9 апреля 2002 г. в 4-х точках в районе Беломорской биологической станции Зоологического института РАН (Губа Чупа, Кандалакшский залив) были собраны пробы подледного нано- и микропланктона. Станции 1-4 располагались на разрезе от наиболее глубоководной части Губы Чупа по направлению к Кривоозерской губе (рис. 1). Выбор мест отбора проб определялся особенностями гидрологического режима этого района в зимний период.
Губа Чупа представляет собой узкий залив протяженностью около 37 км с типичной для мелководных эстуариев циркуляцией вод. По оси губы расположены два бассейна с глубинами до 6570 м, разделенных порогом, где средняя глубина составляет 20 м. Обычно вода не замерзает только над порогом, большая же часть эстуария с декабря по апрель покрыта относительно толстым (30-60 см) льдом. Зимняя конвекция не достигает дна бассейнов, и придонные воды в губе обновляются лишь благодаря процессам адвекции. Скорость приливно-отливных течений, как правило, варьирует в пределах 0.05-0.30 м/с, иногда достигая 0.40 м/с в слое 5-20 м. В среднем, как на глубинах до 5 м, так и в придонных горизонтах (20-
259
7*
34° 36° 38° 40° 42° 44°
Рис 1. Карта-схема района работ.
65 м) преобладает перенос вод из кута к устью эстуария. В промежуточном слое (5-20 м) доминирует перенос вод открытой части моря от устья к куту Губы Чупа [17]. В период проведения наших работ в глубоководной части губы значения температуры и солености воды равномерно возрастали от нижней кромки льда ко дну, при этом температура воды оставалась отрицательной. Минимальные величины этих параметров составляли —1-0.9°С и 26.5-27.2%е, максимальные - -0.60-0.32°С и 27.6-28.0%е, соответственно (К.Б. Кирпичев, устное сообщение). Промежуточный слой (5-25 м), образованный в большей степени водами открытой части моря, характеризовался очень незначительным понижением температуры воды, причем этот эффект отсутствовал на станциях с глубинами менее 20 м.
Пробы планктона отбирали 10-литровым батометром из поликарбоната по горизонтам 2, 10, 20(25), 40 м. На ст. 2 дополнительно при помощи шприца были отобраны пробы подледной шуги и пробы воды непосредственно подо льдом. Более крупные виды микропланктона учитывали в пробах, полученных малой сетью Джеди с площадью входного отверстия 0.005 м2 и фильтрующим конусом из капронового сита с размером ячеи 80 х х 80 мкм. Ловы проходили без замыкания сети по схеме 0-10 м, 0-20 м, 0-30 м и т.д., 0 - дно. Бато-метрические пробы воды (объемом 500 мл) и пробы сетных ловов фиксировали раствором Лю-голя с добавлением глютарового диальдегида [22]. Пробы концентрировали путем удаления избытка воды через трубку, затянутую капроновым ситом с размером ячеи 5x5 мкм. Обработка проб
проводилась при помощи светового микроскопа в камерах Фукса-Розенталя (объем 0.0064 мл), Но-жотта (объем 0.06 мл) и Наумана (объем 0.6 мл) [25]. Для учета нано- и микропланктона и определения трофического статуса организмов использовали "живые" батометрические пробы. Для этого 10-50 мл воды окрашивали примулином, фиксировали 3.6%-ным раствором глютарового диальдегида в 10%-ном растворе глицерина и осаждали на ядерные фильтры с диаметром пор 0.4 мкм. Препараты просматривали под люминесцентным микроскопом ЛЮМАМ-Р8 при увеличении х400-2500 [13, 16, 20]. Объем клеток водорослей и простейших рассчитывали, исходя из объема соответствующих стереометрических фигур. Биомасса водорослей и инфузорий в углеродном эквиваленте была пересчитана, исходя из объемов клеток по [19].
РЕЗУЛЬТАТЫ
В подледной воде в период исследования нами было обнаружено 202 вида водорослей: диатомовых - 111, перидиниевых - 57, кокколитофорид -2, кремнежгутиковых - 1, 31 вид других жгутиковых (примнезиофитовых - 2, золотистых - 5, хоа-нофлагеллят - 2, криптофитовых - 7, прасинофи-товых - 5, рафидофитовых - 1, хлорофитовых - 1, эугленовых - 5, зоофлагеллят - 3) и 13 видов инфузорий. Среди автотрофных форм наиболее обычными были Pyramimonas grossii (прасинофи-товые), Teleaulax acuta, Plagioselmis prolonga, Rhodomonas marina, Chroomonas baltica (крипто-фитовые), Eutreptiella braarudii (эугленовые). Реже встречались: жгутиковая стадия Phaeocystis pouchetii (примнезиофитовые), золотистые Dino-bryon baltica и хлорофитовые Dunaliella sp. Единично попадались в пробах золотистые Apedinella spinifera и прасинофитовые Pterosperma polygonum, Pyramimonas amylifera, P. octopus. Гетеротрофные жгутиковые водоросли в основном были представлены мелкими, по большей части молодыми особями (со слабо развитым воротничком) Monosiga marina (хоанофлагелляты), а также Telonema subtilis, Pseudobodo sp., Bodo parvulus. Реже встречался Leucocryptos marina (криптофитовые). Жгутиковые водоросли доминировали по численности на всех горизонтах, а по биомассе - только в верхнем двухметровом слое. Диатомовые водоросли были относительно немногочисленны. Около 50% численности и более 75% биомассы диатомовых составляла Nitzschia frigida, массовое развитие которой было обнаружено в нижней части льда [12], откуда водоросли вымывались в процессе его таяния и опускались в толщу воды. Перидиниевые были представлены в основном гетеротрофными (до 10-15 мкм) не идентифицированными видами рода Gyrodinium, более крупные виды Gyrodinium fusiforme, G. lachryma, G. aureolum встречались зна-
чительно реже. Имеющие обычно хлоропласты Amphidinium sphaenoides, Cochlodinium archimedes, Torodinium robustum, в наших пробах были без них.
В подледной воде были обнаружены 9 видов инфузорий, из которых 7 - типичные обитатели морской пелагиали (Strombidium conicum, S. wulfii, Strobilidium elegans, Monodinium balbianii, Loch-manniella spiralis, Halteria sp., Myrionecta rubra). Два вида инфузорий - Lacrymaria coronatum и Dys-teria monostyla - более характерны для прибрежной мелководной зоны и в своей жизнедеятельности связаны с донными осадками [1].
Характер вертикального распределения авто-трофных флагеллят в подледной воде не менялся от станции к станции, и отличия касались только концентрации клеток. Максимальное количество водорослей было сосредоточено непосредственно подо льдом (6.6 х 107 кл/л или 600 мг С/м3), глубже 2 м обилие клеток снижалось в несколько раз (рис. 2а, 26). Наибольшая численность авто-трофных водорослей на горизонте 2 м составляла 9.5 х 105 кл/л (ст. 2), биомасса - 14.5 мг С/м3 (ст. 3). Среди автотрофных жгутиковых по численности везде преобладали мелкие молодые (2.5-3 мкм в диаметре) особи рода Pyramimonas (преимущественно P. grossii). В формирование биомассы существенный вклад вносили более крупные водоросли и чаще других Plagioselmis prolonga.
Вертикальное распределение гетеротрофных флагеллят было более сложным (рис. 2в, 2г). Максимальная численность этой группы водорослей была отмечена на ст. 2 на глубинах 25 (1.3 х х 105 кл/л) и 40 м (1.4 х 105 кл/л). На ст. 1 численность была ниже, чем на ст. 2, но максимум обилия был отмечен также на глубине 25 м. На станциях 3 и 4 наибольшее число г
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.