ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2014, № 5, с. 463-468
МИКРОБИОЛОГИЯ
УДК 630.548:630.114.61(571.51)
ОФИОСТОМОВЫЕ МИКРОМИЦЕТЫ КАК ИНДИКАТОРЫ СОСТОЯНИЯ ЛЕСНЫХ НАСАЖДЕНИЙ СРЕДНЕЙ СИБИРИ
© 2014 г. Е. Н. Афанасова*, Н. Д. Сорокин**
*Сибирский федеральный университет, 660074 Красноярск, просп. Свободный, 79 **Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 660036Красноярск, Академгородок, 50
E-mail: microlab@ksc.krasn.ru Поступила в редакцию 12.07.2013 г.
Установлено, что частота встречаемости офиостомовых грибов, переносимых насекомыми-ксило-фагами, — показатель состояния хвойных насаждений при разного рода антропогенных воздействиях и неблагоприятных экологических условиях на ценотическом уровне. Отмечено, что индикаторы состояния дерева на физиологическом уровне — размеры некрозов при инокуляции растения изо-лятами грибов синевы древесины.
DOI: 10.7868/S0002332914050026
Экологические стрессы биогенного и антропогенного характера снижают устойчивость лесо-образующих пород к болезням и вредителям, что сказывается на общем состоянии лесных фитоце-нозов, а также на качестве заготавливаемой древесины. Микроорганизмы проявляют высокую чувствительность к изменениям среды, поэтому могут использоваться в биоиндикации и мониторинге состояния различных компонентов лесных экосистем (Никитина, 1991; Сорокин, 1994, 2009; Сорокин, Афанасова, 2012).
Одна из групп микроорганизмов филлосферы, перспективных для применения в качестве индикаторов состояния лесных насаждений, — дерево-окрашивающие микромицеты (грибы синевы древесины) из семейства Ophiostomataceae Nanf., которые образуют ценотические ассоциации со многими видами насекомых-ксилофагов, нападающих на ослабленные, но живые деревья.
Инфицируя проводящую систему живых деревьев, офиостомовые грибы вызывают сосудистые микозы лиственных и хвойных пород и являются главной причиной быстрого массового усыхания и гибели древостоев в Европе, Северной Азии, Америке (Hain, Cook, 1988; Jancarik, 1991; Solheim, 1991; Solheim et al, 1993). Наши исследования показали, что в Сибири также существуют достаточно агрессивные виды офиостомовых грибов, заносимые короедами в ткани хвойных деревьев и необратимо ухудшающие их состояние (Пашенова и др., 1995; Афанасова, Пашенова, 2005).
Цель работы — исследование качественного и количественного состава офиостомовых грибов как агентов инфекции и индикаторов состояния
хвойных древостоев при неблагоприятных экологических условиях и антропогенных воздействиях.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Объекты исследования — офиостомовые грибы, ассоциированные с популяцией большого лиственничного короеда Ips cembrae (Heer), локализованной на юге Средней Сибири (Хакасия), в зоне лесостепных лиственничников, отличающихся повышенной теплообеспеченностью, оптимальной для развития короеда. Изоляты были представлены видами Ceratocystis laricicola, Ophiostoma ainoae, O. bicolor, O. ips, O. minus, O. piliferum, Ceratocystiopsis minuta. Образцы собирали летом в сосново-лиственничных культурах, нарушенных низовыми пожарами, а также в лиственничниках, поврежденных сибирским шелкопрядом.
В качестве объекта также исследовались 10 изо-лятов шести видов офиостомовых грибов, переносимых короедом-типографом Ips typographus (L.), обнаруженных в ходах вредителя на ели сибирской Piceae obovata Ledeb., выделенных в чистую культуру и идентифицированных нами: Ceratocystis polo-nica, O. ainoae, O. bicolor, O. europhioides, O. penicilla-tum, C. minuta.
Материал для изучения комплекса офиостомовых грибов, распространяемых короедом-типографом, представлен образцами, собранными в хронической резервации вредителя. Популяции были локализованы в ельнике осоково-разно-травном (Емельяновский р-н Красноярского края), испытывающем постоянное сезонное подтопление с 1950 г., после сооружения плотины ис-
кусственного водоема. Поселения короеда-типографа обследованы также в поврежденных сибирским шелкопрядом елово-пихтовых древостоях (Тасеевский р-н Красноярского края). Кроме того, объектами исследования были виды офиосто-мовых грибов (O. ips, O. ainoae, O. minus, C. minuta), переносимые вершинным короедом Ips acuminatus (Gyll.). Образцы были собраны в Емельяновском р-не и в Минусинском р-не в сосняках после пожаров высокой интенсивности.
Для стандартного сравнения морфологии сибирских изолятов с зарубежными были использованы виды офиостомовых грибов, полученные из коллекции Т. Харрингтона (Университет Айовы, США). Зарубежные изоляты представлены культурами из Японии (O. pilifera (pl 723 J.), C. laricicola (l 746 J.)), Америки (O. europhioides (e274A.), O.pilifera (pl 817 A.)), Норвегии (O. europhioides (e 764 N.)), Швеции (C. laricicola (l 178 Sc.)) и Германии (O.penicillatum (pn 775 G.)).
Развитие и сукцессии офиостомовых грибов наблюдали в лабораторных условиях в образцах с ходами короедов, инкубировавшихся во влажных камерах, в течение 60 сут при 22°С. Образцы обследовали перед раскладкой во влажные камеры и далее через каждые 10 сут. В качестве изучаемого материала использовали отпрепарированные плодовые тела (перитеции) из ходов вредителя, а также мицелий грибов, развившийся на сусле-агаре.
Виды идентифицировали на основании морфологических признаков анаморф и телеоморф стандартными микробиологическими и микологическими методами (Мейер, 1953; Hunt, 1956; Griffin, 1968; Olchowecki, Reid, 1974; Потлайчук, Щекунова, 1985; Егорова, Литвинов, 1986; Solheim, 1986).
Частоту встречаемости офиостомовых грибов рассчитывали по формуле А = В/С х 100, где А — частота встречаемости; В — число образцов, содержащих офиостомовые грибы; С — общее число проанализированных образцов (Великанов и др., 1980).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Офиостомовые микромицеты как агенты инфекции древостоев. Исследования, выполненные за рубежом и в нашей стране в настоящее время, показали, что офиостомовые грибы, переносимые агрессивными видами короедов, являются главной причиной быстрого массового усыхания хвойных лесов в Европе, Северной Азии, Америке и России. Хотя в естественных условиях усыхание хвойных представляется результатом кумулятивного действия ксилофага-переносчика и грибов-ассоциантов, самостоятельное фитопатогенное значение последних не вызывает сомнений. Из-
вестно, что при искусственном инфицировании офиостомовыми грибами гибель растения-хозяина наступает в отсутствие вредителя. Более того, наблюдаемые среди известных видов офиостомо-вых грибов дифференциация по агрессивности и специализация к растению-хозяину позволяют предположить внутри данной группы эволюцию в сторону паразитизма.
Исследование микобиоты ходов большого лиственничного короеда, короеда-типографа и вершинного короеда показало наличие в образцах перитециообразующих грибов различных морфологических типов. Идентифицированы семь и шесть видов грибов, ассоциированых с I. cembrae и с I. typographus соответственно, и четыре вида грибов, переносимых I. acuminatus. Специфичным ассоциантом большого лиственничного короеда на лиственнице сибирской и сосне обыкновенной является вид Ceratocylarici-cola, у короеда-типографа на ели сибирской — C. polonica, Ophiostomapenicillatum и O. europhioides (табл. 1).
Видовой состав грибов, обнаруженных в ходах вредителей хвойных в Красноярском крае и Хакасии, довольно разнообразен и проявляет, хотя и не в полном объеме, соответствие комплексам грибов, переносимых насекомыми в странах Европы и Азии (Япония). Среди идентифицированных нами видов только гриб O. minus приведен в списке представителей семейства Ophiostomata-ceae, зарегистрированных на территории бывшего Советского Союза. Следует отметить, что на территории России данные виды грибов ранее не регистрировались, а в Сибири они выделены впервые. При этом в случае комплексного инфицирования наблюдаются собственно сукцессии офиостомовых грибов: первыми появляются, как правило, наиболее агрессивные виды C. polonica, C. laricicola, O.penicillatum, адаптированные к развитию в живых растительных тканях. Их сменяют грибы с большей сапротрофной ориентацией (O. ainoae, O. bicolor). Завершает сукцессию C. minuta. Грибы синевы древесины представлены в этих ассоциациях не отдельными видами, а комплексами видов, для которых характерна определенная временная организация при развитии в тканях растения-хозяина.
Сравнительный анализ данных литературы (Потлайчук, Шекунова, 1985; Пашенова и др., 1995) и полученных нами результатов показал, что представители сем. Ophiostomataceae являются первым этапом грибных сукцессий в ходах вредителя и прилегающих тканях растения-хозяина. Впоследствии они замещаются сапротрофными микромицетами, не имеющими фитопатогенного значения. Так, в ходах короедов помимо офиосто-мовых грибов были зарегистрированы конидие-носцы микромицетов из родов Penicillium и Tricho-
Таблица 1. Видовой состав грибов синевы древесины, обнаруженных в ходах стволовых вредителей хвойных в лесах Средней Сибири
Вид насекомого переносчика Виды грибов
типичные случайные
Ips cembrae Heer. Ceratocystiopsis minuta (Siem.) Upadhyay, Kendrick Ceratocystis laricicola Redfern, Minter Ophiostoma ainoae H. Solheim O. bicolor Davis,Wells Ophiostoma ips (Rumb.) Nannf. O. minus (Hedge.) H., P. Syd. O. piliferum (Fries) H., P. Syd.
I. typographus L. C. minuta Ceratocystispolonica (Siem.) C. Moreau O. ainoae O. bicolor O. penicillatum (Grosm.) Siem O. europhioides (Wright, Cain)
I. acuminatus Gyll. C. minuta O. ainoae O. ips O. minus
Таблица 2. Частота встречаемости грибов синевы древесины в ходах стволовых вредителей хвойных в Средней Сибири
Вид ксилофага Растение-хозяин Год Частота встречаемости, %
Большой лиственничный короед Ips cembrae Heer. Лиственница сибирская Larix sibirica Ledeb. Сосна обыкновенная Pinus sylvestris L. 1993 1994 1998 1993 1994 62 86 88 83 96
Короед-типограф I. typographus L. Ель сибирская Picea obovata Ledeb. 1995 1996 1997 97 100 100
Вершинный короед I. acuminatus Gyll. P. sylvestris 1998 1999 73 33
derma, а также неидентифицированные микроскопические грибы с частотой встречаемости < 20%.
Проведенные исследования свидетельствуют, что грибы синевы дре
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.