ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 75, № 3, с. 163-181
УДК 574.4
ОКОЛОГОДИЧНЫЕ НАБЛЮДЕНИЯ ЗА РАЗЛОЖЕНИЕМ ОПАДА ТУНДРОВЫХ РАСТЕНИЙ ЧЕРЕЗ ПОТЕРЮ МАССЫ И ЭМИССИЮ СО2: РОЛЬ БИОТИЧЕСКИХ И АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ, СЕЗОНОВ ГОДА, БИОТОПА И ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОГО МАСШТАБА
© 2014 г. А. В. Почикалов12, Д. В. Карелин12
1 Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН (ЦЭПЛ РАН) 117234 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32 e-mail: alexglg@bk.ru 2 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова биологический факультет, кафедра общей экологии 119992 Москва, Ленинские горы
e-mail: dkarelin@pochta.ru Поступила в редакцию 06.06.2013 г.
Проанализированы результаты полевых наблюдений (2011—2013 гг.) за разложением основных фракций надземного растительного тундрового опада, выложенного в кустарниковой тундре и южной тайге. Данные получены с помощью одновременного применения методов оценки потери массы и эмиссии СО2 к одним и тем же пробам опада, что является методически новым приемом. Это позволило, в частности, оценить участие фрагментации и выщелачивания в разложении, а также восстановить подробную внутригодовую динамику процесса деструкции, включая зимний период. Выявлена более значительная роль в разложении эдафо-климатических факторов по сравнению с физико-химическими свойствами опада. Обсуждается значение пространственно-временного масштаба и наблюдаемой вариации значимых факторов разложения для их иерархии в конкретном исследовании. В ходе сравнительного анализа обсуждается обширная база литературных данных по разложению опада в криогенных и бореальных сообществах (29 источников).
В последние десятилетия не ослабевает интерес к изучению параметров разложения растительных остатков в экосистемах с лимитирующим действием низких температур. Это связано как с недостаточной информацией по эффекту тормозящего действия холода и мерзлотного режима почвы на процессы разложения, так и с оценкой влияния направленных краткосрочных изменений климата (в частности, потепления) на функционирование этих экосистем. В условиях продолжающегося потепления в большинстве арктических и бореальных регионов показано, что скорости разложения остатков опада разных видов меняются по-разному (Arft et al., 1999). При изучении скорости деструкции органического вещества сообщества это ставит в центр рассмотрения меняющийся видовой состав сообщества, зависящий от климата. Данные говорят о том, что косвенное воздействие меняющегося климата (через изменение видового состава) оказывается важнее, чем прямое (изменение скоростей разложения опада отдельных видов) (Robinson et al., 1995).
Кроме того, арктические экосистемы находятся на границах пределов толерантности всех наземных экосистем к абиотическим факторам (Карелин, Замолодчиков, 2008). Это делает их крайне чувствительными к внешним изменениям климата, что выражается, прежде всего, в отклонении баланса первичной продукции и ее деструкции. При проведении исследований по изучению этих процессов особое внимание стоит уделять экото-нам, в частности, между тундрой и северной тайгой (ТбшёоШг е! а1., 2005). Кроме того, небольшая высота растительного полога и высокая репрезентативность местных арктических сообществ по видовому разнообразию позволяет адекватно оценивать их параметры на уровне относительно небольшой опытной площадки, в то время как для других экосистем подобные исследования проводятся в больших пространственных масштабах (Но1Нз1ег е! а1., 2005). В то же время выбор адекватного временного масштаба, вероятно,
играет здесь более важную роль, требуя большого интервала наблюдений.
Данных по разложению растительного опада в этих регионах накоплено намного меньше, чем данных по первичной продукции. Поэтому оценка разложения все еще остается "ахиллесовой пятой" большинства моделей по реконструкции углеродного бюджета, особенно криогенных экосистем. В то же время лишь точный количественный учет обеих этих составляющих, а также их управляющих факторов может позволить адекватно предсказать продукционно-деструкционный (углеродный) баланс экосистем и, в частности, оценить его прямую и косвенную зависимость от изменений климата.
Среди множества управляющих факторов такого сложного и длительного (в криогенных экосистемах) процесса, как разложение растительного опада, выделяются особенности климата, "качество" опада (физико-химический состав, определяемый видовым сложением) и характер сообщества микроорганизмов-деструкторов. Если климат, также важный для разложения, устанавливает относительно сходные условия внутри данного био-ма, то разный (из-за конкурентных и ресурсных отношений видов) видовой состав местных растительных сообществ, продуцирующих опад, -определяет существенно большее разнообразие в темпах разложения на макро-уровне (Parton et al., 2007).
Как показали недавние обзоры, по-видимому, следует считать доказанным, что в пространственном макромасштабе (зональные экосистемы и биомы) характеристики климата менее существенны для скорости разложения растительного опада, чем его физико-химические особенности. Корнвелл с соавторами (Cornwell et al., 2008) в результате анализа 66 экспериментов по разложению опада 818 видов на шести континентах показали, что вариация скорости разложения опада, связанная с видовыми особенностями, намного больше вариации, связанной с климатом, и что скорость разложения опада сильнее зависит от видовой экологической стратегии в данной экосистеме, чем от его таксономической принадлежности. Аналогичные результаты были получены в работе Чжана с соавторами (Zhang et al., 2008). Выяснилось, что наибольшую роль в скорости разложения на макроуровне в наземных экосистемах играют факторы качества опада (общий запас биогенных элементов и C:N отношение объясняют 70.2% дисперсии), на втором месте стоит климат (географическая широта и среднегодовая температура добавляют к объясненной дисперсии
17.34%). Тем не менее, как отмечают сами авторы обзора, факторы качества опада без подключения климата обладают существенно худшей объясняющей способностью. Но что важнее, при уменьшении масштаба наблюдений наземных экосистем до мезо- и микроуровня возможны разные варианты и наборы управляющих факторов (Карелин, Замолодчиков, 2008; Карелин и др., 2013).
Если данных по разложению опада в криогенных сообществах в теплые сезоны года просто недостаточно, то холодные сезоны, когда температура воздуха устойчиво ниже нуля, в этом отношении почти не исследованы. Особенно это касается таких его важных периодов, как весеннее снеготаяние и осеннее промерзание, а также влияния кратковременных циклов промерзания-оттаивания. Известно, что потери массы при разложении могут быть не только за счет собственно разложения, но и за счет потерь в результате выщелачивания и фрагментации (Parker et al., 1984), что может активно происходить в эти периоды. Хобби и Чапин (Hobbie, Chapin, 1996) полагали, что в тундрах значительная часть разложения происходит длительной зимой под снегом, и основной причиной потерь массы тундровым опа-дом служат циклы замораживания/оттаивания (оттепели), способствующие выщелачиванию и/ или частичной потере органического вещества во время бурного весеннего таяния снега. Однако через потери массы прямых доказательств этому авторами получено не было.
Напротив, Бокхорст с соавторами (Bokhorst et al., 2010) пришли к выводу, что зимние циклы замораживания и оттаивания (в лаборатории), и имитация зимних оттепелей в полевых условиях не оказали влияния на потерю массы опадом. В этой же работе была выдвинута гипотеза об осеннем выщелачивании, как главном факторе потерь массы в "холодный сезон". Она подтвердилась лабораторными исследованиями, показавшими, что около 61% наблюдаемых "зимних" потерь массы опадом происходят в течение первых двух недель выдерживания опада в воде. Однако в полевых условиях подобных доказательств получено не было. По мнению авторов, собственно "зимнего" разложения в действительности не происходит, а снижение массы опада в течение холодного сезона в основном обязано быстрой потере массы за начальный осенний период. Предваряя здесь обсуждение, заметим, что, во-первых, фрагментация (особенно крупная) не означает еще окончательного разложения единицы опада, а только перераспределение его фрагментов и, во-вторых,
авторы не проводили прямых оценок эмиссии опада зимой in situ. Кроме того, авторами в этой работе не была учтена роль снежного покрова в разложении.
Мощность снежного покрова и продолжительность снежного периода отражаются как на эда-фо-климатических условиях, так и на структуре растительного сообщества (Baptist, Yoccoz, 2010). Прямое воздействие снега на разложение выражается в его существенном изолирующем влиянии на температуру почвы в холодный период, и/или на влажность почвы в начале лета, а непрямое - в продолжительности периода вегетации и уровне почвенного плодородия (Edwards et al., 2007). Сосудистые растения из мест с ранним снеготаянием характеризуются высоким C:N отношением, которое характерно для опада, плохо поддающегося выщелачиванию. В то же время листья видов с высоким содержанием азота относятся к быстро разлагаемому опаду. Проведенный эксперимент показал, что мощный снежный покров способствует формированию стабильных и благоприятных для разложения опада абиотических условий. Тем не менее принадлежность к конкретной растительной форме оказалась более важным фактором разложения, чем мощность снежного покрова, а изменения в качественном составе опада сообщества, следующие из изменений в доминирующих растительных формах, могут сильнее влиять на скорость разложения, чем смена снежных режимов (Baptist, Yoccoz, 2010).
Разложение традиционно исследуется через оценку потери растительной массы за период наблюдений в сетчатых мешочках из инертного материала (litter-bags), а также на специальных площадках для разложения (litter-beds) в лабораторных микрокосмах с искусственными условиями или методом прямого наблюдения в полевых условиях. Такие работы составляют в сумме около 97% публикаций (Cleve, van, 1974; Heal et al., 1978; Koenig, Cochran,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.