ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 12, с. 1468-1475
УДК 598.2
ОКРАСКА БРАЧНОГО НАРЯДА САМЦОВ МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ
(FICEDULA HYPOLEUCA, PASSERIFORMES, MUSCICAPIDAE),
НА СРЕДНЕМ УРАЛЕ
© 2004 г. Е. А. Вольский, А. Г. Ляхов
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург 620144
e-mail: belskii@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 08.04.2003 г.
Представлены результаты шестилетнего исследования фенотипической структуры населения самцов Ficedula hypoleuca Среднего Урала. Охарактеризовано распределение самцов по типам окраски брачного наряда по шкале Дроста. Оценена изменчивость фенотипического разнообразия локальных поселений по годам, а также в зависимости от типа биотопа, включая антропогенно измененные местообитания. Показана зависимость окраски самца от возраста, связь между типом окраски и размерами тела, а также величиной территориального консерватизма. Выдвинуто предположение, что фенотипическая структура поселений этого вида в пессимальных местообитаниях формируется на основе внутрипопуляционных конкурентных взаимодействий.
Проблема полиморфизма природных популяций находится в центре внимания систематиков, эволюционистов, экологов. К наиболее популярным объектам исследований на птицах принадлежит мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca Pall. У самцов в брачном наряде окраска верхней стороны тела варьирует от почти самочьей, коричневато-серой - 7-й балл по шкале Дроста (Drost, 1936), до чисто черной - 1-й балл. Несмотря на исследования фенотипического состава населения мухоловки-пеструшки на значительной части ареала (Анорова, 1977; Высоцкий, 1994; Керимов и др., 1994; Гриньков, 2000; R0skaft et al., 1986 и др.), восточные популяции этого вида остаются неизученными. Сведения по цветовым морфам самцов мухоловки-пеструшки на Урале отсутствуют.
Цель данной работы - охарактеризовать полиморфизм населения мухоловки-пеструшки Среднего Урала по окраске брачного наряда самцов, оценить зависимость фенотипической структуры гнездовых поселений вида от возрастного состава, а также от характеристик местообитания. Для сравнения местообитаний выбраны два типа лесных биотопов, а также участки, в разной степени подверженные антропогенной нагрузке в виде промышленного загрязнения.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работа проведена в 1997-2002 гг. на юге Свердловской обл. (подзона южной тайги, Средний Урал). Площадки с искусственными гнездовьями (10 площадок, около 350 гнездовий) расположены узкой полосой протяженностью около 20 км между г. Ревда (56°51' с.ш., 59°53' в.д.), и
пос. Дружинине (56°49' с.ш., 59°34' в.д.). Площадки с гнездовьями размещены в двух контрастных лесных биотопах низкогорья: коренном темно-хвойном лесу (пихто-ельнике липняковом с примесью сосны) и производном мелколиственном лесу (осиново-березовый лес с небольшой примесью сосны).
Ближайшие к г. Ревда площадки расположены на территории, испытывающей воздействие выбросов Среднеуральского медеплавильного завода (основные загрязнители - диоксид серы и тяжелые металлы). Уровень токсической нагрузки на площадках оценивали по концентрациям тяжелых металлов в почве (горизонт Ах), определяемым в слабокислых почвенных вытяжках (5%-ной ЫК03). Зона сильного загрязнения простирается в выбранном нами западном направлении до 3 км от завода. Здесь заложено 4 площадки. Среднее содержание подвижных форм меди в почве в пределах площадок составило 3770 ± ± 151.9 мкг/г сухой массы, свинца - 639.1 ± ± 43.2 мкг/г (п = 47). В зоне умеренного загрязнения 4 площадки расположены на расстоянии 4, 6 и 8 км от завода; средние концентрации в почве составили: меди 862.4 ± 63.9 мкг/г, свинца 283.2 ± ± 14.1 мкг/г (п = 42). На территории с уровнем загрязнения в пределах регионального фона (2 площадки в 16 и 20 км от завода, служившие контролем) уровни меди 86.9 ± 7.6 мкг/г, свинца 67.3 ± ± 4.9 мкг/г сухой почвы (п = 32).
Дощатые гнездовья развешаны на площадках параллельными рядами с расстоянием между си-ничниками в ряду 50 м, между рядами - 100 м. Плотность развески 2 гнездовья на 1 га. Размер площадок 6.5-40.5 га (включена периферическая
Таблица 1. Соотношение (%) цветовых морф у размножавшихся самцов (п) мухоловки-пеструшки, Псеёи1а Ну-ро1еиса, в разные годы
Год n Балл окраски M ± m
3 4 5 6 7
1997 49 8.2 20.4 30.6 30.6 10.2 5.14 ± 0.16
1998 52 11.6 19.2 19.2 34.6 15.4 5.23 ± 0.18
1999 61 14.7 19.7 32.8 19.7 13.1 4.97 ± 0.16
2000 67 14.9 6.0 26.9 43.3 8.9 5.25 ± 0.15
2001 73 6.9 13.7 35.6 31.5 12.3 5.29 ± 0.13
2002 74 14.9 17.6 35.1 24.3 8.1 4.93 ± 0.14
1997-2002 376 12.0 15.7 30.6 30.6 11.1 5.13 ± 0.06
Таблица 2. Соотношение окрасочных морф (%) у годовалых самцов (n) мухоловки-пеструшки
Способ определения возраста n Балл окраски M ± m
3 4 5 6 7
Визуальный (отловлены впервые) 81 1.2 9.9 19.7 45.7 23.5 5.80 ± 0.11
По данным возвратов 6 0.0 16.7 0.0 33.3 50.0 6.17 ± 0.48
Всего 87 1.2 10.3 18.4 44.8 25.3 5.83 ± 0.10
зона, ширина которой равна половине расстояния между соседними гнездовьями). Плотность размножающихся особей на площадках оценивали по количеству гнезд (включая незаконченные кладки).
Самцов мухоловки-пеструшки отлавливали на гнездах в период выкармливания птенцов (2-я половина июня - начало июля) автоматическими ловушками типа "боек". У самцов определяли длину крыла (максимально вытянутого и прижатого к линейке), массу тела с точностью до 0.1 г, балл окраски по шкале Дроста (Drost, 1936) и возраст. У птиц, окольцованных птенцами, был известен точный возраст. Возраст самцов, отловленных впервые, определяли по обношенности рулевых и маховых перьев, а также по характеристикам кроющих второстепенных маховых (Высоцкий, 1989; Karlsson et al., 1986; Jenni, Winkler, 1994). При обработке данных возвратов самцов неизвестного происхождения их возраст обозначали условно: при первом отлове - x (количество прожитых лет до кольцевания неизвестно), при возврате на следующий год x + 1, через 2 года x + 2, и т.д. В табл. 2 и 3 особи, отловленные впервые (группа x), отнесены к годовалым или взрослым особям на основании визуального осмотра оперения. При осмотре отмечали также наличие линьки.
Изменение окраски самца мухоловки-пеструшки за определенный период рассчитывали как разность между баллами окраски в начале и конце данного периода. У годовалых особей на 2-м году жизни - это возраст 1 и 2 года. У старших
особей на протяжении жизни - первая и последняя регистрации. Количество встреч на протяжении жизни различно у разных птиц.
При оценке связи между морфой самца и его возвратом на место гнездования в следующем сезоне использованы данные мечения в 1997-2001 гг. и повторных отловов в 1998-2002 гг. При возврате самца несколько лет подряд каждый раз его считали как новую особь. При анализе биотопической изменчивости фенотипической структуры поселений мухоловки-пеструшки использованы площадки вне зоны техногенного загрязнения.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Соотношение цветовых морф гнездящихся самцов мухоловки-пеструшки в сумме по всем площадкам показано в табл. 1. Самцы с 1-м и 2-м баллами окраски не встречались в районе исследований. Модальный балл окраски самцов варьировал в разные годы от 5 до 6. Распределения самцов по цветовым морфам в разные годы статистически не различались. Среди всех сезонов исследований выделяется 2000 г., но соотношение самцов в этот год достоверно отличается лишь от 1999 г. (х2 = 11.63, ^ = 4, р < 0.01). Средний балл окраски самцов в исследуемой популяции составил 5.1.
Для изучения изменения брачного наряда с возрастом в исследуемой локальной популяции мухоловки-пеструшки мы сравнили цветовые морфы у птиц разных возрастных групп, а также
Таблица 3. Соотношение окрасочных морф (%) у самцов (п) мухоловки-пеструшки в возрасте 2 года и старше
Способ определения возраста Возраст, г.* п Балл окраски М ± т
3 4 5 6 7
Визуальный (отловлены впервые) >2 185 15.1 13.0 31.9 30.8 9.2 5.06 ± 0.09
По данным возвратов 2 7 14.3 14.3 14.3 57.1 0 5.14 ± 0.46
3 3 0 33.3 33.3 33.3 0 5.00 ± 0.58
5 1 0 100 0 0 0 4.00
х + 1 52 13.5 26.9 42.3 17.3 0 4.63 ± 0.13
х + 2 25 20.0 32.0 32.0 16.0 0 4.44 ± 0.20
х + 3 9 22.2 11.1 66.7 0 0 4.44 ± 0.29
х + 4 2 0 0 100 0 0 5.00
Всего >2 284 15.1 17.6 34.9 26.4 6.0 4.91 ± 0.07
* Обозначения возраста по данным возвратов см. в разделе "Материал и методика".
проследили динамику вариантов окраски у отдельных особей в течение жизни по данным повторных отловов.
Соотношение морф у самцов разного возраста показано в табл. 2 и 3. Модальный балл окраски
Таблица 4. Изменение (разность баллов) окраски у годовалых самцов (п) мухоловки-пеструшки на 2-м году жизни
Балл окраски в 1-й год Изменение балла окраски на 2-й год* п М ± т
0 1 2 3
4 1** - - - 1 0
5 2 2 - - 4 0.50 ± 0.29
6 3 6 - - 9 0.67 ± 0.17
7 - 3 - 1 4 1.50 ± 0.50
* "-1" - посветление на 1 балл, "0" - без изменения, "1" темнение на 1 балл и т. д. ** Количество особей.
Таблица 5. Изменение (разность баллов) окраски у самцов (п) мухоловки-пеструшки в возрасте 2 года и старше - на протяжении жизни
и
ки
к о л л а
р
рр
ет пс
£ н иг ре пр
3
4
5
6 7
Изменение балла окраски к последней регистрации* п М ± т
-1 0 1 2
- 6 - - 6 0
1 4 3 - 8 0.25 ± 0.25
1 11 3 2 17 0.35 ± 0.19
- 4 7 6 17 1.12 ± 0.19
- - 1 - 1 1
* См. примечания к табл. 4.
молодых птиц равен 6, вторая по относительному обилию группа - самцы 7-й морфы. Темные самцы (3-й балл окраски) в этой возрастной группе единичны. У птиц в возрасте 2 года и старше модальный балл окраски составил 5, несколько меньше доля самцов 6-й морфы. Самцы с седьмым баллом окраски у взрослых птиц встречаются наиболее редко. Различия фенотипической структуры у этих двух возрастных групп достоверны (х2 = 48.65, ^ = 4, р < 0.001). Средний балл окраски годовалых самцов составил 5.8, а взрослых - 4.9. Таким образом, взрослые самцы существенно темнее годовалых.
На основании возвратов окольцованных птиц удалось проследить индивидуальное изменение окраски самцов в течение жизни. С возрастом интенсивность окраски верхней стороны тела самцов увеличивается, но происходит это чаще на 2-м г
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.