ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2007, № 3, с. 360-366
БИОЛОГИЯ ПОЧВЫ
УДК 630*114.444:577.152.1:631.417(571.1)
ОКСИРЕДУКТАЗНАЯ АКТИВНОСТЬ ТОРФЯНЫХ ПОЧВ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ ГЛУБИНЫ БИОХИМИЧЕСКОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ ЛЕСНЫХ ОСУШЕННЫХ БОЛОТ
ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
© 2007 г. Т. Т. Ефремова, Т. М. Овчинникова
Институт леса им. В.И. Сукачева СО РАИ, 660036 Красноярск, Академгородок E-mail: institute@forest.akadem.ru Поступила в редакцию 24.05.2006 г.
Методами многомерного статистического анализа объективно доказано, что за 20-25-летний период гидролесомелиорации происходит дифференциация оксиредуктазной активности торфяных почв (каталазной, пероксидазной и дегидрогеназной), уровень которой определяется глубиной осушения. Построена статистическая модель ожидаемой (предсказанной) степени гумификации органического вещества торфа, предикторами в которой являются пероксидазная активность и влажность осушенных торфяных почв. Пероксидазная активность почв может служить важным диагностическим критерием глубины биохимической трансформации лесных болот при гидротехнической мелиорации.
Мощное антропогенное воздействие гидролесомелиорации нарушает устойчивость болотных экосистем. Поэтому необходимость мониторинга за состоянием всех компонентов осушенных лесных болот, безусловно, является важной задачей. Особенно актуальны эти исследования для Западной Сибири, территория которой отличается исключительно высокой заболоченностью. При изучении метаморфизма торфяных почв под влиянием лесоосушительной мелиорации особого внимания заслуживают процессы трансформации и гумификации органического вещества. Гумус-ное состояние почв формируется, как известно, в результате биохимических процессов под воздействием гидролитических ферментов и оксидаз (Кононова, 1963; Александрова, 1980; Гришина, 1986). Между тем, ферментативная активность почв лесоболотных комплексов Западной Сибири по-прежнему остается в числе наименее изученных, хотя отдельные публикации имеются (Ефремова, 1978а, б; Ефремова и др., 1978).
Сброс избыточной влаги при гидромелиорации сопровождается в первую очередь улучшением условий аэрации - важнейшего фактора развития окислительных процессов. Поэтому степень метаморфизма почв под влиянием глубины осушения напрямую связывают с активностью ферментов класса оксиредуктаз, катализирующих направленность и глубину биохимической трансформации органического вещества торфа. Из оксиредуктаз наиболее распространены в поч-
ве дегидрогеназы, пероксидазы, каталазы и фе-нолоксидазы (Хазиев, 1976; Хазиев, 2005).
Цель работы - оценить уровень оксиредуктазной активности торфяных почв разной степени осушения как важнейшего показателя почвенного метаболизма под воздействием гидролесомелиорации.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследовали открытое мезотрофное болото южнотаежной подзоны Западной Сибири, осушенное 20-25 лет назад сетью открытых каналов. В настоящее время болото занято сосновыми насаждениями с небольшой примесью березы. Изучены три участка разной степени осушения -интенсивной, умеренной и слабой, обусловленной их местоположением внутри межканального пространства. Интенсивно осушенные почвы располагаются на стыке магистрального и ловчего каналов. Среднемноголетний уровень стояния почвен-но-грунтовых вод (УГВ) в течение мая-октября составляет здесь 70 ± 16 см, объемная влажность в верхней толще торфяной залежи 30 см - 21.234.7%. Умеренно и слабо осушенные почвы занимают 47- и 93-метровые межканавные полосы. В режиме умеренного осушения УГВ - 42 ± 11 см, влажность почв 24.3-54.8%, при слабом осушении - 23 ± 9.9 см и 49.2-90.7% соответственно (табл. 1).
Исследования проводили с июня по октябрь с интервалом в 7-10 сут, всего выполнено до 16 наблюдений за сезон. Образцы почв на всех участ-
Таблица 1. Оксиредуктазная активность профиля осушенных торфяных почв (0-30 см) за сезон (июнь-октябрь) в среднем и групповой и фракционный состав органического вещества
Уровень грунтовых вод - степень осушения почв
Показатель 70 ± 16 см - интенсивная 42 ± 11 см - умеренная 23 ± 9.9 см - слабая
слой почвы, см
0-5 5-10 10-20 20-30 0-5 5-10 10-20 20-30 0-5 5-10 10-20 20-30
Объемная влажность, % 21.2 23.6 28.8 34.7 24.3 35.9 40.1 54.8 49.2 70.2 81.9 90.7
Температура,°С 12.0 11.5 11.6 10.7 12.2 11.0 10.6 9.7 11.2 10.3 10.1 9.6
Каталаза, мл 0.1 N КМпО^г абс. сух. почвы х х 20 мин) 22.7 14.7 7.7 6.1 30.2 20.3 9.6 9.1 21.8 15.3 8.7 9.6
Пероксидаза, мг аскорбиновой кислоты/(г абс. сух. почвы х 2 мин) 82.1 67.5 66.9 58.5 40.3 35.5 23.2 23.0 13.2 20.1 17.3 10.6
Анаэробная дегидрогена-за, мг формазана/(г абс. сух. почвы х 24 ч) 1.9 0.7 0.4 0.3 1.4 1.0 0.5 0.3 2.1 0.5 0.2 0.2
Органическое вещество почвы, % к Собщ. липиды (битумоиды) 6.4 5.3 5.1 4.7 6.8 7.4 8.3 9.3 7.3 7.1 7.8 9.4
ГК-1 20.6 22.1 20.7 20.4 16.2 17.2 15.0 13.7 8.5 7.6 6.9 6.5
ГК-2 0.9 1.3 0.6 1.3 2.8 1.6 1.5 0.7 1.9 1.2 0.3 0.7
ГК-3 7.8 8.5 8.6 9.4 8.8 9.7 12.5 13.6 7.2 8.6 12.2 8.8
IГК 29.3 31.9 29.9 31.1 27.9 28.4 29.1 28.1 17.7 17.4 19.3 16.0
ФК-1а 2.7 2.1 1.8 1.7 2.8 1.7 1.4 1.5 1.6 1.2 0.9 0.9
ФК-1 13.3 12.1 10.2 11.0 14.3 9.4 8.0 6.3 7.8 5.2 4.5 3.6
ФК-2 3.1 2.2 1.5 0.7 0 0.4 0.2 1 2.1 3.3 1.3 1.4
ФК-3 6.9 6.8 7.5 7.3 6.8 6.3 5.6 5.5 8.0 6.7 7.3 7.2
i фк 26.1 23.2 21.0 20.6 23.9 17.8 15.3 14.3 19.6 16.4 14.1 13.3
гемициллюлозы 7.8 8.5 9.6 8.5 7.6 10.5 9.7 10.4 13.4 12.3 11.2 10.9
целлюлоза 12.7 12.3 13.8 13.4 10.2 9.9 10.5 14.1 19.4 19.3 17.0 16.0
гумин 17.8 18.8 21.6 21.7 23.9 25.8 27.1 23.8 22.6 27.5 30.6 34.4
Примечание. ГК-1, ГК-2, ГК-3 - фракции гуминовых кислот; ФК-1а, ФК-1, ФК-2, ФК-3 - фракции фульвокислот.
ках одновременно отбирали в пределах корне-обитаемой зоны осушенной торфяной залежи 0-30 см, соответствующей профилю современной почвы, по горизонтам 0-5 см, 5-10, 10-20, 20-30 см. Ферментативную активность почв изучали в основном по прописям, изложенным в работе Хазиева (1976): каталазную активность -титрометрически по методу Джонсона и Темпле, пероксидазную активность - иодометрическим методом по Михлину, Броновицкой, анаэробную активность дегидрогеназы (без внесения глюкозы) изучали фотоколориметрическим методом Галстяна. Анализ группового и фракционного состава органического вещества торфяных почв выполнен по полной методике Пономаревой, Николаевой (1959).
Поставленные задачи решались с помощью методов многомерного статистического анализа в системе программы STATISTICA BASIC (Боровиков, Боровиков, 1997). Использована стратегия системно-экологического подхода к анализу ферментативной активности почв (Хазиев, 1979), которая впервые применяется при изучении лесных болот Западной Сибири.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Усредненные за сезон данные по каталазной, пероксидазной и дегидрогеназной активности горизонтов почвенного профиля 0-30 см приведены в табл. 1. Независимо от режима осушения оксиредуктазная способность почв максимально про-
Таблица 2. Классификационная матрица сезонной ок-сиредуктазной (каталазной, пероксидазной, дегидроге-назной) активности толщи 0-30 см осушенных торфяных почв в среднем за период июнь-октябрь
Наблюдаемая степень осушения Предсказанная степень осушения, число сезонных наблюдений и попаданий Попадания, %
интенсивная умеренная слабая
Интенсивная 14 0 0 100
Умеренная 1 11 4 68.7
Слабая 0 1 13 92.8
Всего 15 12 17 86.4
Таблица 3. Результаты дискриминантного анализа и статистическая оценка вклада переменных в разделение осушенных в разной степени торфяных почв по уровню сезонной оксиредуктазной активности
Показатель ^-критерий р-уровень Т Я2
(X Профиль в целом = 0.14, ^ = 21.61, р < 0.0000)
Пероксидаза 63.8 5 х 10-13 0.79 0.21
Каталаза 16.0 9 х 10-6 0.86 0.14
Дегидрогеназа 3.3 0.047 0.81 0.19
Горизонты 0-5, 5-10, 10-20, 20-30 см (X = 0.072, ^ = 20.71, р < 0.0000)
Пероксидаза 26.4 1 х 10-30 0.89 0.11
Каталаза 22.6 2 х 10-27 0.95 0.05
Дегидрогеназа 5.5 2 х 10-7 0.90 0.10
Примечание. Т - толерантность (Т = 1 - Я2), Я2 - коэффициент множественной корреляции, X - лямбда-критерий Уилкса.
являлась в слое 0-5 см и существенно падала с глубиной вследствие естественных причин - повышения влажности почв, снижения температуры и микробиологической активности. По мере нарастания глубины осушения оксиредуктазная активность почв возрастла. Наиболее контрастно почвы отличаются по уровню пероксидазной активности. Для статистически подтвержденного ответа на вопрос отличаются ли торфяные почвы разной степени осушения уровнем оксиредуктазной активности, обратились к методу дискриминантного анализа. В качестве характеристики оксиредуктазной способности осушенных почв использовали показатели каталазной, пероксидазной и дегидрогеназной активности в слое 0-30 см, рассчитанные как средние горизонтов 0-5, 5-10, 10-20 и 20-30 см по каждому из 14-16 сроков сезонных наблюдений.
Полученная нами классификационная матрица характеризует высокий уровень дискримина-
ции (табл. 2). В целом правильно классифицируется 86.4% совокупностей: наиболее корректно -интенсивно осушенная почва (100% попаданий), несколько ниже - слабо осушенная (92.8%), хуже остальных - умеренно осушенная почва (68.7%). Качество разделения, согласно критерию-лямбда Уилкса, также высокое: X = 0.14, ¿-уровень < 0.0000 (табл. 3).
Пошаговая процедура с включением переменных показала, что все обсуждаемые энзимы (ка-талаза, пероксидаза и дегидрогеназа) участвуют в предсказании принадлежности почв к разной степени осушения. Пошаговый дискриминантный анализ основан на использовании статистического уровня значимости F-критерия, который является мерой вклада переменной в предсказание членства в совокупности. Наибольший вклад в различие между торфяными почвами по степени осушения с высоким уровнем значимости вносит пероксидаза, которая первой вводится в модель пошагового анализа. Далее следует каталаза, последней включается дегидрогеназа на уровне значимости 0.047. Как следует из табл. 1, уровень пероксидазной активности в слое 0-30 см торфяных почв в среднем за сезон составляет при слабом осушении 10-20, умеренном 23-40, интенсивном осушении 58-82 мг аскорбиновой к
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.